Introduction
La testostérone, une hormone stéroïde sexuelle dérivée du cholestérol et classée dans le groupe des androgènes, est souvent perçue comme l'hormone masculine par excellence. Elle joue un rôle crucial chez l'homme, notamment dans la spermatogenèse, le développement des caractères sexuels secondaires et la différenciation sexuelle pendant la période fœtale. Cependant, la testostérone n'est pas l'apanage des hommes. Chez les femmes, elle est produite en petites quantités dans les cellules de la thèque des follicules et joue un rôle essentiel en tant que précurseur de la synthèse de l'estradiol, la principale hormone sexuelle féminine. De plus, elle participe à la régulation du développement folliculaire. Cet article explore l'influence complexe de la testostérone sur le développement embryonnaire féminin, en mettant en lumière son rôle dans la différenciation sexuelle, le développement des organes reproducteurs et les implications des déséquilibres hormonaux.
Différenciation Sexuelle et Rôle des Hormones
Le phénotype sexuel est déterminé par l'appareil génital, qui comprend les gonades (ovaires ou testicules), les organes génitaux externes et les voies génitales internes. Le caryotype sexuel, quant à lui, est déterminé par la 23e paire de chromosomes, appelés chromosomes sexuels (XX chez la femme, XY chez l'homme).
Au cours des premières semaines du développement embryonnaire, les gonades sont indifférenciées et bipotentielles. Elles vont ensuite se différencier en testicules, sous l'influence du gène SRY présent sur le chromosome Y, ou en ovaires en l'absence de ce gène. Chez le fœtus masculin, les testicules sécrètent deux hormones sexuelles : la testostérone et l'AMH (hormone anti-Müllerienne). La testostérone permet la différenciation du canal de Wolff en canal déférent, tandis que l'AMH permet la régression du canal de Müller.
Chez l'embryon femelle, en l'absence du gène SRY et donc des hormones testiculaires, les canaux de Müller se différencient en trompes de Fallope, utérus et partie supérieure du vagin, tandis que les canaux de Wolff dégénèrent.
Rôle de la Testostérone dans le Développement Folliculaire
Plusieurs études suggèrent que les androgènes, dont la testostérone, ont un effet sur le développement précoce des follicules ovariens. Bien que des études existent à ce sujet, le niveau de preuve n'est pas élevé. Les recherches les plus récentes ont suggéré l'administration de testostérone transdermique avant la stimulation ovarienne chez les patientes à faible réserve ovarienne. L'utilisation correcte de ce traitement pourrait conduire à un nombre plus élevé d'ovocytes après la ponction folliculaire, à un taux d'annulation plus faible et à un taux de grossesse clinique plus élevé. Ces données sont encore controversées et d'autres études sont nécessaires pour les confirmer.
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Il est important de noter que le mécanisme par lequel la testostérone et la déhydroépiandrostène augmentent les androgènes est différent.
Anomalies Chromosomiques et Détermination du Sexe
Bien que le sexe de l'embryon soit déterminé par la présence des chromosomes X et Y dès la fécondation, la gonade embryonnaire des Mammifères présente d'abord un stade indifférencié durant lequel elle ne possède aucun caractère mâle ni femelle.
On peut observer, chez certains rares individus de l’espèce humaine, des anomalies dans le nombre de chromosomes sexuels :
- X0 : Absence d’un chromosome X.
- Y0 : Absence du chromosome Y. Cette anomalie est létale.
- XXY : Présence d’un chromosome X surnuméraire (syndrome de Klinefelter).
- XXYY, XXXY, XXXXY ou XXX/XY : Présence de chromosomes surnuméraires.
- XXX : Présence d’un chromosome X surnuméraire.
Ces observations montrent que le sexe phénotypique de l’individu ne semble pas lié au nombre de X mais plutôt à la présence ou l’absence du Y. Le chromosome Y a un rôle fondamental dans la détermination du sexe dans l’espèce humaine.
Rôle du Gène SRY
Par la suite, il a été possible de démontrer que le TDF (Testis Determining Factor) était en réalité un seul gène, appelé SRY (Sex-determining Region of Y chromosome). Ce gène s’exprime lors du développement sexuel des gonades chez l’homme. Dans les cas de translocation, il serait donc absent sur le chromosome Y et présent sur le chromosome X. La détermination du sexe gonadique dépend donc de la présence du gène SRY. Chez les individus de sexe masculin, la protéine issue de l’expression du gène SRY agirait en déclenchant une cascade d’autres gènes.
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Développement des Gonades Indifférenciées
Au début de l’organogenèse, on observe la formation d’une crête génitale qui est ensuite colonisée par les cellules germinales. L’ébauche de la gonade peut, au cours de son développement, se développer soit en ovaire soit en testicule, selon ses déterminants génétiques.
Chez les fœtus femelles XX, les cordons sexuels primitifs dégénèrent. L’épithélium de surface des crêtes génitales produit de nouveaux cordons qui ne pénètrent pas dans le tissu conjonctif mais restent en contact avec la surface corticale de la crête. Ces nouveaux cordons forment des amas cellulaires composés, chacun, de cellules d’origine somatiques (future granulosa) entourant une cellule germinale (futurs ovocytes). Les cellules des thèques (cellules périphériques et protectrices) se différencient ensuite autour de chaque ensemble (granulosa + cellule germinale), pour former les follicules.
Différenciation Hormonale de l'Appareil Génital
Chez l'embryon, le premier organe de l'appareil génital qui se différencie est la gonade (ovaires pour le génotype femelle, testicules pour le génotype mâle). Le reste de l'appareil génital se développe alors en accord avec la gonade ainsi différenciée.
Rôle de la Testostérone dans la Mise en Place du Phénotype Mâle
La testostérone, sécrétée par les cellules de Leydig, stimule le développement et la différenciation des canaux de Wolff et masculinise les organes génitaux externes. Elle joue donc un rôle dans la différenciation des voies génitales (vésicules séminales, prostate, épididyme…) et des organes génitaux externes mâles entre la 8ème et la 16ème semaine du développement embryonnaire.
Des expériences de castration d'embryons mâles mettent en évidence le rôle de la testostérone dans le développement des canaux de Wolff. Néanmoins, la testostérone directement injectée sur un fœtus femelle maintient les canaux de Wolff mais n'empêche pas la régression des canaux de Müller.
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Rôle de l'Hormone Anti-Müllerienne (AMH)
Un deuxième facteur testiculaire est nécessaire pour une complète différenciation de l'appareil reproducteur mâle au cours de la vie foetale: il s'agit de l'AMH (Hormone Anti-Müllerienne), qui est responsable de la régression des canaux de Müller chez le mâle. Cette hormone est sécrétée par les cellules de Sertoli.
Puberté et Acquisition de la Fonctionnalité Sexuelle
À la naissance, le sexe est phénotypiquement différencié, mais l'appareil génital est non fonctionnel. L'individu est dit impubère. La puberté correspond à la réalisation complète du phénotype sexuel et à la dernière étape de la mise en place du sexe phénotypique. Elle correspond à la période de vie où l'individu acquiert la faculté de procréer.
Cette acquisition de la fonctionnalité des appareils génitaux est sous le contrôle d'hormones sexuelles (œstrogènes, testostérone), dont le taux moyen augmente fortement lors de la puberté. Ces hormones induisent la maturation des voies génitales et des organes génitaux externes (caractères sexuels primaires) ainsi que l'apparition des caractères sexuels secondaires contribuant à la féminité ou à la masculinité des jeunes adultes.
Testostérone et Comportement
Selon Melissa Hines, biologiste à l'université de Cambridge, l'exposition précoce à la testostérone joue un rôle majeur dans le développement du cerveau. « Les taux de testostérone mesurés dans le sang maternel et le liquide amniotique permettent de prédire les comportements sexués futurs des bébés. »
Un déséquilibre d'exposition à la testostérone (mâle) ou à l'oestrogène (femelle) peut avoir des conséquences directes sur la personnalité de l'enfant. C'est le cas de l'hyperplasie congénitale des surrénales (CAH), un trouble qui entraîne une « virilisation » des comportements féminins.
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