Le seuil de concentration lactate, et plus particulièrement le seuil 1, est une métrique déterminante dans les sports d’endurance. Cet article explore en profondeur ce seuil, son importance, comment le déterminer, comment l’améliorer et son lien avec les transporteurs de monocarboxylates (MCT1).
Introduction au Seuil 1
Le seuil 1, également appelé "seuil aérobie (SA)", "seuil lactate 1 (SL1)", "seuil de variabilité cardiaque 1 (SVFC1)" et "seuil ventilatoire 1 (SV1)", représente une intensité d'exercice cruciale pour les athlètes d'endurance. Comprendre et optimiser ce seuil peut avoir un impact significatif sur la performance.
Importance Physiologique du Seuil 1
En dessous du seuil 1, la production d'ATP est principalement assurée par la phosphorylation oxydative. En conséquence, les métabolites tels que le Pi, l'ADP et les H+ ne s'accumulent pas. Les concentrations de lactate sanguin restent stables et proches du niveau de base. Au-dessus de ce seuil, la concentration de lactate sanguin peut se stabiliser, mais à des concentrations supérieures au niveau de base.
Pour certaines disciplines, comme l'Ironman, le seuil 1 correspond au rythme de course. Pour les athlètes d'épreuves plus courtes, un seuil 1 élevé est toujours un avantage. Les athlètes dont le seuil 1 apparaît tardivement utilisent généralement mieux les lipides et ont une plus grande proportion de fibres oxydatives de type I (Achten, J, and A E Jeukendrup., 2004).
Seuil 1 et Performance : Un Lien Indirect
On ne fait pas la différence sur une course directement grâce à son seuil 1. Le lien est indirect. On fatigue moins avec un excellent seuil 1. Sur le long terme, l’augmentation du volume d’entrainement est la variable la plus corrélé à l’augmentation de la performance (Schmitt, Laurent et al., 2020 ; Casado, Arturo et al., 2021). En effet, chez les athlètes bien entraînés, le seuil 1 semble délimiter l’intensité en dessous de laquelle la perturbation du système nerveux autonome (SNA) post-exercice, mesurée par la variabilité de la fréquence cardiaque (VFC), est minimale (Seiler, Stephen et al., 2007).
Lire aussi: Dangers du courant alternatif
Un bloc de travail sous le premier seuil permet même d’augmenter la VFC mesuré au réveil, ce travail est donc essentiel à la restauration de l’équilibre du SNA (augmentation de l’activation de la branche parasympathique). Un entraînement au-dessus du seuil 1 impactera l’équilibre du SNA, la fatigue et le temps de récupération nécessaires après l’entraînement sont augmentés. Ainsi, lorsque l’entraînement en dessous du seuil 1, c’est à dire de l’endurance fondamentale, est programmé avec précision dans le plan d’entraînement, des volumes d’entraînement globaux plus importants peuvent être atteints. Dorénavant, la plupart des approches de l’entraînement recommandent de passer une majorité du temps à basse intensité, sous le seuil 1 (Muñoz et al., 2014; Stöggl and Sperlich, 2014, 2019; Bourgois et al., 2019; Casado et al., 2019). Enfin, l’entrainement spécifique au seuil 1 est une méthode d’entrainement très efficace. En effet, on peut accumuler beaucoup de charge pour une fatigue minimale. C’est très intéressant pour les athlètes avec un volume d’entraînement limité. Mais aussi en saison pour ceux qui font beaucoup de compétition. Pour eux, faire des séances de seuil 1 entre les courses permettre d’entretenir les seuils sans engendrer trop de fatigue.
Détermination du Seuil 1
Idéalement, la meilleure approche pour identifier votre premier seuil est de faire du testing physiologique. L’identification se fera grâce aux mesures d’échanges gazeux ou de la lactatémie. Vous aurez ensuite une puissance et une fréquence cardiaque correspondante au seuil 1.
Attention cependant à votre fréquence cardiaque. Sur une sortie longue, celle-ci peut dériver mais ce n’est pas pour autant que vous passez votre premier seuil. D’un point de vue de la lactatémie, le seuil 1 marque la puissance maximale qui peut être maintenu avec une lactatémie proche du niveau de base. Beaucoup de lactates sont déjà produit à cette intensité, cependant, la quantité de lactate consommé est égale à la production, raison de la stabilité de la lactatémie. Le seuil 1 est d’ailleurs l’intensité parfaite pour travailler le “lactate shuttling”.
Alternatives aux Tests de Laboratoire
Cependant, nous comprenons que tout le monde ne puisse pas réaliser des tests de laboratoire. Phil Maffetone a proposé l’estimation « MAF » de la fréquence cardiaque au premier seuil (Maffetone and Laursen., 2020). Sa méthode consiste à soustraire l’age de 180, avec quelques ajustements selon le statut d’entraînement. La formule de Karvonen suggère de prendre 60 à 70 % de ce nombre, puis de rajouter la fréquence cardiaque au repos. Par exemple, 60 % de 145 bpm = 87 bpm ; 87 bpm + 50 RHR = 137 bpm. Quoi qu’il arrive, les zones cardiaques déterminées avec des formules ne seront toujours que des estimations.
L’efficacité de ce test pour identifier la puissance et la fréquence cardiaque aux seuils 1 et 2 a été examinée dans une cohorte de 18 cyclistes bien entraînés en 2013 (Rodríguez-Marroyo, Jose A et al., 2013). Dans cette étude, les cyclistes ont réalisé un test incrémental en laboratoire pour mesurer les seuils à deux reprises : une fois avec des mesures physiologiques (échanges gazeux et lactate), et une fois avec un test de parole. Ce test pourrait donc être un moyen facile et accessible d’estimer les seuils et en particulier le premier seuil. La valeur issue de ce test pourra donc vous servir de repère d’intensité à ne pas dépasser pour vos séances d’endurance.
Lire aussi: Risques Amniocentèse et Biopsie
Analyse de la Variabilité de la Fréquence Cardiaque (VFC)
Pour mieux comprendre le concept de « propriétés de corrélation », une comparaison avec une marche aléatoire peut être utilisée. Imaginons un marcheur, à chaque nouveau pas, le marcheur peut choisir d’aller soit à gauche, soit à droite. Si le choix que fait le marcheur n’est pas aléatoire mais basé sur le schéma (série de choix gauche ou droite) de ce qui s’est passé auparavant, le schéma est décrit comme étant corrélé (DFA a1 environ 1,0), puisque le schéma futur est basé sur la séquence passée. Le gros atout de cette méthode est la possible détermination du seuil 1 en direct, pendant un entrainement.
Avec les connaissances actuelles, on ne recommande cependant pas la détermination des seuils avec DFA a1. Les seuils universels ne semblent pas fonctionner (valeur à 0,75 pour le seuil 1 et pour tout le monde) (C. R. van Rassel et al., 2023; Mateo-March, Manuel et al., 2022). En effet, pour certains, le HRVT1 surestime de près de 25bpm le seuil 1 (Figure 6). Peut être qu’à l’avenir il y aura un protocole pour individualiser ces seuils ?
Comment Améliorer le Seuil 1
Maintenant que vous savez comment déterminer le seuil 1, vous vous demandez peut être comment l’améliorer ? Voici quelques stratégies :
- L’augmentation du volume d’entraînement en endurance (Zone 2 sur un modèle à 7 zones).
- Augmenter la régularité d’entraînement. S’entraîner souvent est effectivement une des clés pour augmenter ses capacités d’endurances et diminuer la contribution du système glycolytique.
- L’entraînement sous le seuil 2 et/ou la faible cadence avec un couple (force) élevé : l’équilibre des deux capacités, glycolytique ou oxydatif, est notamment relié à la composition du type de fibres musculaires de l’athlète. Plus l’utilisation de type IIx (fibres glycolytiques à contraction rapide) est importante, plus la contribution glycolitique sera élevée. L’intensité juste sous le LT2 ou encore du travail à faible cadence et intensité élevé recrute plus de fibres oxydatives à contraction rapide (type IIa) pour créer des adaptations positives d’efficacité et économie grâce à une plus grande biogenèse mitochondriale en leur sein.
Lactate, MCT1 et MCT4 : Un Trio Indissociable
Pendant de nombreuses années, le lactate a été considéré à tort comme un "déchet" du métabolisme glycolytique, responsable de l'acidose, des crampes et de la fatigue musculaire. Cependant, des études ont démontré que le lactate est un intermédiaire métabolique essentiel pour les échanges d'énergie et d'information entre les cellules, les tissus et les organes.
Le Rôle du Lactate
Le lactate est produit continuellement par le muscle dès lors que celui-ci utilise du glucose via la glycolyse. Ainsi, la lactatémie va augmenter au cours d’un exercice, même si l’apport en oxygène est satisfaisant, permettant d’amener un substrat énergétique au muscle (1). De plus, Robergs et al. (2) ont mis en évidence que la production de lactate par le muscle au cours de l’effort était non seulement nécessaire pour le fonctionnement de la glycolyse mais aussi que cette production permettait de retarder la survenue de l’acidose.
Lire aussi: Amniocentèse : Comprendre le Seuil
De façon concomitante, il existe une production d’ATP extra-mitochondriale via la dégradation du glycogène et du glucose qui ne nécessite pas l’utilisation d’oxygène (voie anaérobie). La dégradation du glucose (glycolyse), qui aboutit à la production de pyruvate, a besoin de NAD (nicotine-adenine-dinucléotide) pour fonctionner (Fig. 1). Si cette régénération de NAD à partir du NADH2 est insuffisamment réalisée par les mitochondries, soit parce que l’apport en oxygène est insuffisant, soit parce que le fonctionnement mitochondrial est trop lent par rapport à la demande d’énergie, la dégradation du glycogène et/ou du glucose ne peut se poursuivre que grâce au transfert du H2 du NADH2 sur l’acide pyruvique grâce à la LDH.
Les Transporteurs de Monocarboxylates (MCTs)
Les échanges du lactate impliquent un mécanisme de transport facilité du type symport lactate/proton appartenant à la famille des transporteurs des monocarboxylates (MCT) (5). Comme ce sont des symports lactate/protons, ces transporteurs jouent un rôle majeur dans la régulation du pH intracellulaire et la coordination du métabolisme (6). Au niveau du muscle squelettique, on trouve deux principales isoformes MCT1 et MCT4 qui présentent des caractéristiques bien distinctes.
Il existe de nombreuses situations où la quantité de ces transporteurs peut varier, mais le principal facteur de variation est l’activité musculaire (6). Ainsi, l’entraînement en endurance augmente l’expression de ces isoformes au niveau des muscles squelettiques, mais surtout l’isoforme MCT1 (6). Ces variations d’expression de MCTs ont des répercussions sur la cinétique du lactate au niveau du corps entier et sur la vitesse d’élimination du lactate au décours d’un exercice exhaustif (7).
Lactate : Plus un Déchet, Mais un Acteur Clé
Même si le lactate peut être considéré comme un substrat particulièrement utile pour le muscle en activité, il convient tout de même de considérer que certaines expérimentations suggèrent que l’accumulation du lactate pourrait perturber la contraction musculaire et cela indépendamment de la baisse du pH. En effet, Hogan et al. (9) ont montré que le lactate pouvait réduire la force musculaire développée par contraction musculaire indépendamment de la baisse du pH. Ces auteurs avaient alors suggéré que la baisse de la force musculaire était probablement liée à une altération du couplage excitation-contraction dans le muscle.
Ainsi, l’augmentation de la concentration de lactate dans le sang, généralement observée vers une intensité de l’ordre de 50 % de la puissance maximale au cours d’un exercice à charge progressivement croissante, a souvent été interprétée à tort comme étant le témoin de la mise en jeu des mécanismes énergétiques anaérobies et a conduit à la notion très répandue de « seuil an-aérobie ». Une deuxième notion très répandue et tout aussi erronée est que les sportifs produisent moins de lactate au cours de l’exercice que des sujets sédentaires. Depuis quelques années, un nouveau rôle de molécule de signalisation a été clairement démontré pour le lactate. Le lactate est ainsi actuellement considéré comme une « lactormone » (12).
Ainsi, comme l’a écrit L. Gladden (15), « Il n’est donc plus concevable de considérer le lactate comme le suspect d’un crime métabolique, mais au contraire il faut le considérer comme un acteur essentiel du métabolisme à l’échelle cellulaire, tissulaire et de l’organisme.
Exercices de Haute Intensité et Filières Énergétiques
L’association des deux mots « durer » et « haute intensité » induit obligatoirement l’apparition de la notion de fatigue. Plus ou moins précoce et importante selon les spécialités, cette dernière sera au cœur des préoccupations des entraîneurs qui viseront à reculer son apparition et à améliorer sa gestion. Ainsi, après avoir centré le chapitre précédent sur la capacité à produire de hauts niveaux de force ou de puissance, nous allons ici aborder l’aptitude à faire durer les actions de haute intensité (HI).
Dans le chapitre I, nous avions observé que tous les exercices HI de durée supérieure à quelques secondes constitués d’un départ plus rapide que la vitesse moyenne (all-out ou positif) et d’une fin de course en décélération. Si l’on considère les niveaux de puissance et les délais d’inertie des filières anaérobies, on peut constater que l’utilisation immédiate de la PCr « amortit » le délai de mise en route de la glycolyse. À mesure que l’exercice se prolonge, la contribution de cette dernière augmente alors que la disponibilité en PCr diminue. Il est à noter qu’à la fin des exercices HI supérieurs à quelques secondes, ces deux filières ne permettent plus de maintenir le débit de resynthèse de l’ATP, expliquant en partie la chute de vitesse déjà évoquée.
En course, il est facile de constater que les épreuves allant du 100 m au 1 500 m sont réalisées à des vitesses moyennes qui vont de 38 à 26 km/h chez les hommes (34 à 23 km/h chez les femmes), soit 220 à 108 % de la Vitesse Maximale Aérobie (VMA). Le 3 000 m plat en course à pied ou le 2 000 m en aviron qui dure entre 6 et 9 min d’effort sont parcourus à des allures très proches de la VMA.
La plus grande différence entre les épreuves de durée inférieure ou supérieure à 3-4 min concerne la répartition de l’utilisation de l’énergie anaérobie : très importante en début d’épreuve sur les disciplines les plus courtes, cette contribution anaérobie s’avère plus faible en début d’exercice puis reste modérée en milieu d’épreuve sur les disciplines dépassant 4 min. De ce fait, sur ces durées d’effort supérieures à 3-4 min, l’accélération terminale est permise car subsiste encore la possibilité d’utiliser des ressources anaérobies. Cette sollicitation finale de la glycolyse, va également induire des valeurs de lactatémie > 15 mmol/l (Kindermann et Keul, 1977), mais contrairement aux pratiquants des efforts les plus courts, ces spécialistes n’auront pas à supporter des valeurs intermédiaires élevées d’acidose, ce qui fait toute la différence.
Au cours des exercices HI continus compris entre 3 s et 3-4 min, l’effort est toujours supérieur à la Puissance Maximale Aérobie (PMA). Plus l’exercice est court, plus la contribution anaérobie est précoce et importante. À l’exception des exercices les plus courts où le départ est all-out, l’optimisation de la performance passe par un départ rapide qui doit être géré avec beaucoup de subtilité (ni trop vite, ni pas assez).
Des invariants à tous les exercices HI de durée supérieure à 0 s et inférieure à 3-4 min peuvent être considérés. Il importe en effet de retenir, d’une part que les trois filières énergétiques sont peu ou prou impliquées pendant ces exercices, et d’autre part que ces contributions énergétiques varient tout au long de l’effort. Comme nous le verrons dans ce chapitre, certains exercices HI d’environ 1 min peuvent même stimuler, tour à tour et de façon maximale, chaque filière énergétique.
À l’exception des exercices de quelques secondes, un exercice n’est jamais soit aérobie, soit anaérobie. La plupart des exercices HI se caractérisent par une mobilisation des trois filières énergétiques et sont donc toujours mixtes, à la fois anaérobie et aérobie. Dans tous les cas, au moins une des trois filières sera impliquée de façon maximale.
Exercices Continus Optimisés par des Stratégies All-Out (3 s ≤ exercices < 30 s)
Dans cette partie, nous allons différencier les efforts compris entre 3 et 10 s de ceux compris entre 10 et 30 s.
Exercice Continu HI de 3 à 10 Secondes (3 s ≤ exercices < 10 s)
Au cours d’un exercice de contraction isométrique 1 maximale, le pic de débit d’utilisation de la PCr est atteint dans les deux premières secondes de l’exercice et ne fait que décliner ensuite : de 15 % au bout de 3 s et de 50 % après 10 s. Dans le même temps, la glycolyse apporte sa contribution de façon quasi instantanée mais n’atteint son débit maximal qu’après 5/6 s d’effort. Il a pu être estimé que 15 mmol ATP/kg ms peuvent être conjointement libérés par les processus PCr-ATP et lactiques dans les 6 premières secondes d’exercice, avec une participation équivalente de la part de chacun des processus (Spriet, 1995). La contribution aérobie est minime (7 %) selon Gaitanos et al. (1993) et correspond à l’utilisation de l’O2 en réserve dans l’organisme (chapitre II).
À la lumière des résultats compilés dans la figure 1, on constate que le pH ainsi que les réserves de bicarbonate n’ont pas été impactées par l’exercice. Logiquement, la lactatémie reste basse.
Au cours d’un exercice maximal de 3 à 10 s, les réserves en phosphagènes (ATP et PCr) répondent immédiatement aux besoins de l’exercice. Dès le début de celui-ci, le système lactique (la glycolyse) participera de façon substantielle à la resynthèse d’ATP alors que le système aérobie intervient de façon minime (3 à 8 %). Pour un exercice de 6 s, la contribution des systèmes ATP-PCr et lactique sera quasi équivalente (respectivement environ 45 et 50 %).
Exercice Continu HI de 10 à 30 Secondes (10 s ≤ exercices < 30 s)
Au cours d’un effort continu de 10 s, l’implication du système lactique atteindra son débit maximal et couvrira environ 50 % des besoins énergétiques totaux (Bogdanis 1998). Ainsi, après une seule répétition de 100 m, une lactatémie de 16 mmol/l a été observée chez des athlètes de niveau régional (Collectif, 2002). Pour un effort de 15 s qui correspond à 150 m de course pour un très bon sprinteur, cette valeur peut atteindre 19 mmol/l (Hanon, données personnelles). Sur un exercice de 10 s, la filière aérobie intervient peu (les sprinteurs sont en apnée le plus souvent), mais l’O2 en réserve sur l’hémoglobine et la myoglobine est mobilisé (10 ml d’O2/min/kg environ) s’ajoutant ainsi à l’O2 transporté par les respirations juste avant ou pendant l’exercice.
Lors d’un exercice maximal de 20 s ou d’un 200 m couru à vitesse maximale, la filière ATP-PCr est très vite sollicitée, avec pour corolaire la déplétion quasi maximale de la PCr au cours de la course. La lactatémie, témoin indirect de la stimulation du système lactique, illustre une très forte implication de ce système (lactatémie > 20 mmol/l à haut niveau). Enfin, le système aérobie est déjà mobilisé puisqu’il est impliqué à 70 % de son maximum en fin d’exercice et contribue pour environ 30 % des besoins énergétiques de la discipline (Spencer et Gastin, 2001). Rappelons qu’après des sprints maximaux de 10, 20 ou 30 s, le glycogène est déplété de 12, 18 et 30 % (Bogdanis et al. 1996, 1998).
Au cours d’un exercice maximal de 10 s, les besoins énergétiques sont couverts par la dégradation des phosphagènes (ATP-PCr) et par le système lactique (glycolyse) qui atteindra son débit maximal et couvrira au final 50 % des besoins totaux. Le système aérobie intervient pour 10 % des besoins énergétiques par la contribution des réserves en O2 sur la myoglobine et hémoglobine. Pour un exercice de 20 s, les contributions des filières ATP-PCr, lactique et de la filière aérobie sont environ de 15, 55 et 30 % ce qui se traduit par des valeurs de lactatémie proche de 20 mmol/l chez des sportifs élite.
Exercices Optimisés par une Stratégie Positive (30 s ≤ exercices < 3/4 min)
Exercice HI Continu de 30 à 60 Secondes
Trente secondes correspondent à la durée d’exercice continu maximal la mieux décrite dans la littérature scientifique. Après 20 s (Fig. 3), les réserves cellulaires de PCr sont presque totalement déplétées (Soderlund et al. 1992). Ainsi, la contribution de la PCr dans les dernières 10 s d’un exercice de 30 s n’équivaut plus qu’à 2 % des besoins énergétiques.
La resynthèse d’ATP par la glycolyse qui atteint son débit maximal après 5 s d’exercice peut être maintenue jusqu’à 20 s dans le cas de contraction isométrique quasi maximale (Fig. 3). Avec la durée croissante d’exercice, le lactate s’accumule jusqu’à atteindre 120 mmol/kg ms dans le muscle et 20 mmol/l dans le sang chez les sportifs experts.
La contribution du système aérobie augmente au fur et à mesure de la durée d’exercice. À condition que la vitesse ou puissance de départ soit quasi maximale, les sportifs qui mobilisent une grande masse musculaire (en course par exemple) peuvent approcher voire atteindre VO2max. Néanmoins, la contribution aérobie n’est estimée qu’à 20-30 % des besoins énergétiques totaux (Gastin, 2001).
Comme le montre le tableau 1, la concentration en PCr après une répétition de 30 s n’est plus que de 40 % des réserves initiales. Un second sprint de 30 s diminue encore les réserves en PCr qui n’ont pas eu le temps de se reconstituer totalement pendant les 4 min de récupération (70 à 80 %). Toujours selon ce tableau, la concentration en ATP diminue également au cours de la séance, confirmant qu’un fort débit de resynthèse d’ATP par la glycolyse ne peut être maintenu très longtemps. Ainsi, dans cet exercice de 30 s, la participation du système lactique dans les dix dernières secondes n’est déjà plus que de 40 %. Plusieurs mécanismes, en lien ou non avec l’acidose (chapitre II), tels que le ralentissement de la propagation du signal nerveux de contraction musculaire ou la moindre efficacité de certaines enzymes, sont susceptibles d’expliquer cette incapacité à poursuivre l’exercice à la même intensité. À noter que sur ces durées d’effort, il est peu vraisemblable que la disponibilité en glycogène soit suffisamment impactée pour être responsable de l’arrêt de l’exercice.
Les exercices qui durent entre 30 et 60 s sont caractérisés par une augmentation de la contribution aérobie. Comme nous l’avons déjà mentionné au cours du chapitre II, à condition d‘un départ rapide, cette formation aérobie d’ATP peut atteindre sa valeur maximale.
Comme le montrent les figures 4 et 5, les filières énergétiques n’interviennent pas de façon linéaire au cours de l’exercice. Le premier quart d’un exercice de 50 s est majoritairement basé sur la dégradation de la PCr, dont la concentration diminue de moitié pendant le premier 100 m. Le système lactique participe (mais modérément) à la production d’énergie et la concentration de lactate musculaire sera de 4 mmol/kg ms. Ensuite, les filières seront impliquées toutes trois de façon notable. On constate d’ailleurs une accumulation de lactates au fur et à mesure de l’exercice (+ 4 mmol/l par tranche de 100 m pour ce niveau de performance) et une participation accrue de la filière aérobie (cf. Fig. 4). Le même type de résultat a été démontré en natation au cours d’un 100 m nage libre puisque les nageurs atteignaient 94 % et 100 % de VO2max au bout de 50 et 75 m (Jalab et al. 2011).
Que la VO2max ait pu être atteinte ou approchée sur 400 m en course ne signifie néanmoins pas qu’il faille surestimer cette ressource et consacrer une part trop importante de l’entraînement au développement de système aérobie qui selon Gastin (2001) reste pourvoyeur de seulement 1/3 des besoins énergétiques.
Au cours d’un exercice maximal de 30 à 60 s, la contribution du système lactique à la resynthèse d’ATP sera au moins le double de la contribution de PCr. Dans certaines conditions, il est possible d’approcher la VO2max. Ainsi, sur ces durées d’effort, les trois filières énergétiques peuvent-elles être tour à tour sollicitées à leur maximum.
Exercice HI Continu de 60 à 120 Secondes
Les disciplines continues qui durent entre 60 et 120 secondes, sont également caractérisées par l’implication maximale des trois filières énergétiques. La participation maximale du système aérobie est « garantie » pour peu que le départ soit réalisé sur des bases supérieures à la vitesse moyenne (chapitre I). Des estimations directes des contributions énergétiques d’origine aérobie et anaérobie ont révélé qu’une épreuve maximale d’environ 75 s (Gastin, 2001) correspondrait à une participation équivalente de ces deux filières.
tags: #seuil #concentration #lactate #et #MCT1