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L'Œuf et le Développement Embryonnaire : Un Voyage de la Cellule à l'Oiseau

L'œuf, un symbole de vie et de renouveau, est une structure biologique complexe qui abrite le développement embryonnaire d'un oiseau. Ce processus fascinant transforme une simple cellule en un organisme complexe, prêt à éclore et à découvrir le monde extérieur. Cet article explore en détail les différentes étapes du développement embryonnaire de l'œuf, en mettant l'accent sur l'œuf de poule (Gallus gallus domesticus) comme exemple principal.

La Structure de l'Œuf : Un Gardien Nourricier

L'œuf d'un oiseau est bien plus qu'une simple coquille. Il s'agit d'un système sophistiqué conçu pour protéger et nourrir l'embryon en développement. Voici les principaux composants de l'œuf :

  • La Coquille Calcaire: Une enveloppe protectrice rigide qui préserve le contenu de l'œuf des dommages extérieurs et des contaminations.
  • Le Vitellus (Jaune d'œuf): Une source riche en nutriments essentiels, notamment des graisses, des protéines et des vitamines, indispensables au développement de l'embryon. Le vitellus et le disque germinal forment une seule cellule.
  • Le Sac Vitellin: Une membrane vascularisée qui enveloppe le jaune d'œuf et permet le transfert des nutriments vers l'embryon en développement. Au début du développement, les échanges avec le jaune sont directs et se font par diffusion, mais au fur et à mesure que l'embryon se développe, un sac se forme qui enveloppe progressivement le jaune et des vaisseaux sanguins se développent à la surface de ce sac, appelé sac vitellin. La paroi interne de ce sac digère le contenu du jaune et les nutriments qui en résultent diffusent vers les vaisseaux sanguins.
  • L'Albumen (Blanc d'œuf): Une substance gélatineuse riche en protéines et en eau, qui offre une protection supplémentaire à l'embryon et constitue une source d'hydratation. Le blanc comporte essentiellement de l'eau (85 %) et des protéines (15 %).
  • L'Amnios: Une membrane qui entoure l'embryon et crée une cavité remplie de liquide amniotique, agissant comme un amortisseur pour le protéger des chocs. L’amnios délimite la cavité amniotique remplie du fluide amniotique dans lequel baigne l’embryon.
  • L'Allantochorion: Une membrane qui facilite les échanges gazeux entre l'embryon et l'environnement extérieur, tout en servant de réservoir pour les déchets métaboliques de l'embryon. l’allantoïde, ou plutôt de l’allantochorion, sert de réservoir des déchets éliminés par l’embryon et sa paroi vascularisée constitue le site d’échanges respiratoires (via les pores coquillières).

Les Étapes Clés du Développement Embryonnaire

Le développement embryonnaire est un processus continu, mais il peut être divisé en plusieurs étapes clés :

  1. Fécondation et Segmentation: Si l'œuf est fécondé, le développement embryonnaire commence. Le « point blanc », situé dans le jaune, prémisse de l’embryon, restera blanc. S’il y a fertilisation, il deviendra rouge et l’embryon commencera à se développer. Le premier plan de clivage issu de la première mitose apparaît. identique ou blastomères. Du stades 2 à 4 cellules. de pigmentation. la pigmentation. Par la suite, les plans de clivage se succèdent rapidement. petite mûre. C'est le stade morula. en trois régions aux destinées différentes. animal. à l'origine des tissus du tube digestif et des glandes annexes. animal (B) et végétatif (E). du pôle animal et les macromères du pôle végétatif. est tristratifié. (macromères). embryonnaire du pôle animal. est formé par trois couches irrégulières de cellules. du blastocoèle est composé de deux couches de cellules. gastrulation.

  2. Gastrulation: C'est une étape fondamentale où les cellules embryonnaires s'organisent en trois couches germinatives primaires : l'ectoderme, le mésoderme et l'endoderme. Ces couches donneront naissance à tous les tissus et organes de l'embryon.

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  3. Organogenèse: Au cours de cette phase, les organes et les systèmes de l'embryon commencent à se former. Le système nerveux se développe, les vaisseaux se forment dans le jaune d’œuf pour que l’embryon puisse se nourrir. Les ailes et les pattes commencent à se développer. L’embryon est complet mais ne mesure que 2 cm. Les tissus embryonnaires sont translucides et permettent l’observation in situ.

    • 33 heures d’incubation: la tête, volumineuse, est prolongée par le tronc, reconnaissable par les structures répétitives appelées somites.
    • 48 heures d’incubation: l’embryon de poulet possède la particularité de se tourner sur son côté gauche : il montre à l’observateur sa face droite. Les structures ventrales apparaissent alors plus clairement. Parmi celles-ci, le cœur est bien visible.
    • 72 heures d’incubation: la tête de l’embryon de poulet montre les différents organes embryonnaires tels que les vésicules cérébrales, la vésicule optique. Un agrandissement de la région cardiaque à 72 heures d’incubation, met en évidence la morphologie du cœur embryonnaire.
  4. Croissance et Différenciation: L'embryon continue de croître et de se différencier, en développant des caractéristiques spécifiques à son espèce. Vers la fin du quatrième jour de l’incubation, l’embryon a déjà tous les organes requis pour lui permettre de vivre après l’éclosion, et la plupart des organes de l’embryon peuvent être identifiés. L’embryon se développe rapidement. D’ici au septième jour, les doigts apparaissent sur les ailes et les pattes, le cœur est complètement enfermé dans la cavité thoracique, et l’embryon ressemble déjà à un oiseau. Après le dixième jour d’incubation, les plumes peuvent être distinguées, et le bec durcit. Le quatorzième jour, les griffes se forment et l’embryon prend sa position pour l’éclosion.

L'Incubation : Un Facteur Crucial

L'incubation est une étape essentielle pour le développement embryonnaire réussi. Pour qu’un œuf se développe normalement, il doit être exposé pendant une longue durée à une température légèrement inférieure à 40 degrés, la température du corps des oiseaux. La température idéale d’incubation pour les œufs de beaucoup d’oiseaux est proche de celle du corps humain, soit environ 37° C. Les oiseaux entretiennent cette chaleur en couvant l’œuf. Cette activité commence généralement après la ponte du dernier œuf. Durant l’incubation, les œufs doivent être tournés une fois ou deux fois par jour de sorte que la chaleur soit également répartie et pour que les membranes de l’embryon n’adhèrent pas à la coquille. Le poussin pénètre dans la chambre à air. Il commence à respirer avec ses poumons pour la première fois. Éclosion. Le germe commence à se développer avant la ponte, mais, dès que l’œuf est pondu, cette croissance s’arrête si celui-ci n’est pas maintenu à une température assez élevée.

Facteurs Influant sur l'Incubation

  • Température: Une température constante et appropriée est essentielle pour le développement embryonnaire. Des températures trop basses ou trop élevées peuvent entraîner des malformations ou la mort de l'embryon.
  • Humidité: L'humidité est également importante pour maintenir l'hydratation de l'embryon et faciliter l'éclosion.
  • Ventilation: Une bonne ventilation est nécessaire pour assurer un apport suffisant d'oxygène à l'embryon et éliminer le dioxyde de carbone.
  • Rotation des Œufs: La rotation régulière des œufs aide à prévenir l'adhérence de l'embryon à la coquille et assure une distribution uniforme de la chaleur et des nutriments. Quelques oiseaux comme la poule le font avec le bec, et d’autres avec leurs pattes.

Stratégies d'Incubation chez les Oiseaux

Les oiseaux ont développé diverses stratégies d'incubation pour assurer le succès de la reproduction :

  • Plaques Incubatrices: Ce sont des zones de peau dénudée qui se gonflent à la suite d’un afflux de sang. Les canards, les cormorans et les fous n’ont pas de plaques incubatrices. Dans les deux premiers groupes, les femelles arrachent le duvet de leur poitrine pour embourrer le nid où les œufs seront bien au chaud.
  • Incubation Communautaire: Dans certaines espèces, plusieurs individus partagent la tâche d'incubation, ce qui permet de maintenir une température constante et de protéger les œufs des prédateurs.
  • Incubation par Monticule: Les mégapodes en Océanie ont « inventé » une forme unique d’incubation : leurs œufs sont maintenus au chaud en les déposant dans un grand monticule de végétaux en décomposition que les deux oiseaux du couple ont édifié et qui remplace la chaleur parentale.

Répartition des Rôles dans l'Incubation

Généralement, les deux sexes se partagent les soins de l’incubation, mais c’est la femelle qui se charge de la majeure partie de cette charge. Chez le Pluvier guignard (Eudromias morinellus), le mâle s’occupe à lui seul de l’incubation. Chez les grèbes, mâle et femelle se répartissent également le travail, et chacun dispose donc de temps libre pour chercher de la nourriture. Quand la femelle est seule à couver, le mâle lui apporte de la nourriture et la défend : c’est le cas des rapaces. Parfois, le mâle ne s’occupe ni de l’incubation ne de l’alimentation de son conjoint, et cela se produit surtout chez les espèces monogames comme le Combattant varié (Calidris pugnax). Chez ces derniers, il existe une différence de coloration entre le mâle et le femelle : cette dernière a une livrée modeste qui la rend moins visible, mais la nécessité d’un camouflage est moins grande chez le mâle.

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Durée de l'Incubation

La durée de l’incubation varient en fonction de celle de l’élevage proprement dit, car toutes deux correspondent à la vitesse de croissance de l’oiseau. Elle varie de 10 jours chez les vachers (Molothrus sp.) à 80 jours chez l’Albatros royal et de 70 à 80 jours chez l’Émeu d’Australie (Dromaius novaehollandiae). Les bruants ont besoin de 11 à 13 jours; les grives, de 13 à 14 jours; les poulets domestiques, 21 jours; les canards, selon la taille, de 21 à 30 jours; les oies, de 30 à 35 jours; et de 50 à 60 jours pour l’autruche. La durée semble dépendre de la taille de l’œuf, des parents, du type de jeunes (nidifuges ou nidicoles) et, peut-être de la température du corps du parent. Chez de nombreux oiseaux qui nichent dans des cavités, l’incubation dure plus longtemps que ceux dont le nid se trouve à l’extérieur, car ils jouissent d’une plus grande sécurité. En France, le Fulmar boréal (Fulmarus glacialis) et le Vautour fauve (Gyps fulvus) sont les espèces qui ont l’incubation la plus longue : de 52 à 53 jours. A l’opposé, de petits passereaux comme les fauvettes couvent de 11 à 14 jours seulement. La plupart des oiseaux qui nichent au sol ont des œufs relativement grands et une longue période d’incubation. Leurs jeunes, une fois éclos, doivent rapidement pouvoir suivre leurs parents et s’alimenter. La durée de l’incubation serait génétiquement commandée et adaptée à l’habitat de l’espèce. Elle peut avoir un effet profond sur la capacité des espèces à coloniser de nouveaux secteurs. Ainsi, deux espèces proches, l’Étourneau sansonnet (Sturnus vulgaris) et le Martin triste (Acridotheres tristis) ont été toutes deux introduites en l’Amérique du Nord dans la fin des années 1800. Ces deux espèces avaient des méthodes de reproductions très semblables, mais l’Étourneau sansonnet s’est répandu sur pratiquement le continent entier, tandis que le Martin triste est resté confiné à la région de Vancouver au Canada. On suppose que le martin a conservé génétiquement une méthode d’incubation adaptée à son aire d’origine asiatique au climat subtropicale : il ne couve ses œufs que durant environ la moitié de la journée, alors que l’étourneau couvre presque durant les trois quarts du jour. Bien que tous les deux pondent en général 5 œufs, l’étourneau parvient à élever avec succès une moyenne de 3,5 jeunes par couvée, alors que le martin n’élève que deux petits.

L'Éclosion : La Naissance d'un Nouveau Monde

Après environ 21 jours d'incubation pour l'œuf de poule, le poussin est prêt à éclore. Le poussin commence par pousser son bec au travers de la chambre à air. L’allantoïde, qui lui a servi de poumons, commence à sécher étant donné que poussin utilise ses propres poumons. Il continue à pousser sa tête vers l’extérieur. La structure pointue et dure à l’extrémité du bec (le diamant) et le muscle du dos du cou l’aident à briser la coquille. Le poussin alterne repos, efforts et changements de position jusqu’à ce que sa tête sorte de la coquille brisée. Il donne alors un coup de patte sur le fond de celle-ci pour s’expulser. Le poussin est épuisé et se repose tandis que la fente ombilicale se cicatrise et que son arrière-train sèche. Petit à petit, il regagne des forces puis marche. L’incubation et l’éclosion sont achevées. L’oisillon dispose de deux structures qui l’aident à sortir de l’œuf et qui ont une existence éphémère, car elles disparaissent vite après l’éclosion; il s’agit du diamant, situé à l’extrémité de la mandibule supérieure, et d’un muscle puissant qui se trouve au niveau de la nuque. La plupart des passereaux ne mettent que quelques heures pour briser la coquille, mais il faut davantage de temps pour les grands oiseaux. Le poussin commence à crier avant même d’être complètement sorti de la coquille, et ces appels établissent un premier contact avec ses parents. En général, ceux-ci ne l’aident pas à se dégager, mais parmi les exceptions, on note le Râle d’eau (Rallus aquaticus). Toutefois dans la plupart des cas, les adultes enlèvent des morceaux de coquille une fois l’éclosion terminée. La majorité des petits oiseaux pondent un œuf par jour, et les oisillons naissent à peu près simultanément puisque l’incubation débute seulement quand les œufs sont tous déposés. De cette façon, les parents peuvent se consacrer totalement à leur élevage au moment où la nourriture est la plus abondante. Chez les espèces dont les petits sont nidifuges, la simultanéité des éclosions est également favorable car elle limite la période pendant laquelle les jeunes oiseaux sont le plus vulnérables. En revanche, les éclosions sont échelonnées chez les rapaces diurnes et nocturnes, les hérons, les martinets, les corbeaux, les grèbes et les plongeons. Les poussins éclosent à un jour ou deux d’intervalle, et il y donc entre eux des différences d’âge bien nettes. Ainsi, en cas de disette, les plus âgés et les plus forts pourront quand même survivre, et les derniers seront sacrifiés.

De l'Œuf à la Poule : Un Cycle de Vie

La vie de vos poules est rythmée de plusieurs étapes importantes qui les font se développer, grandir et murir. De l’œuf à la pousse des premières plumes en passant par la ponte ; chaque étape apporte des caractéristiques qui influent sur la vie de votre animal. Cet article vous explique les étapes les plus importantes de l’évolution de vos gallinacées chéries : du développement de l’embryon dans son œuf, au passage de poussin à poulette et enfin l’âge adulte et la ponte. Découvrons ensemble les différentes étapes qui ponctuent la vie de vos poules.

Un œuf lorsqu’il est fécondé doit être couvé par une poule. Une couvaison permanente permet de maintenir le poussin à 38°C et lui assurer, de ce fait, un bon développement. Il faudra, en effet, à cet œuf 21 jours pour se développer et former un petit poussin qui sera prêt à sortir et découvrir le monde extérieur. Au 17ème jour intervient une étape cruciale. Il lui devient difficile d’obtenir de l’oxygène au travers de la coquille. Le poussin perce la membrane de l’œuf avec son bec. Les muscles du cou se contractent et le bec perce la poche d’air située à la base, plus large, de l’œuf : le poussin respire pour la première fois. Après 21 jours le poussin perce sa coquille à l’aide du diamant, petit bout dur du bec qui permet de casser la coquille et tombe après la naissance. C’est l’éclosion de l’œuf. Après la naissance le poussin est nidifuge, c’est à dire qu’il part immédiatement chercher son alimentation hors du nid, par lui-même. Son ouïe et sa vue sont déjà actives, ce qui lui apporte une certaine autonomie, notamment pour se nourrir. Du 1er jour jusqu’à 5 à 6 semaines, nous vous conseillons de garder le poussin au chaud à l’aide d’une lampe chauffante infrarouge. En effet, son duvet ne lui permet pas encore produire de la chaleur lui-même. Afin de lui fournir une alimentation adaptée à son petit bec, Pauline notre experte en nutrition des poules chez Magalli, a conçu une alimentation adaptée au 1er âge de la vie du poussin. À partir de la 6ème semaine, le duvet est remplacé par des plumes, c’est l’étape de l’emplumage. À cette étape, le poussin peut changer d’alimentation. À cet âge, le poussin en croissance peut effectuer sa première sortie extérieure. De la semaine 7ème à 12ème semaines, le poussin continue sa croissance et commence le développement de ses caractéristiques sexuelles. C’est la dernière étape pour le poussin pour devenir une jeune poulette ou un coquelet accompli. Enfin vers 18 semaines, le poussin a terminé de développer sa crête et son plumage, son caractère s’affirme et il prend sa place dans la hiérarchie du poulailler. 👉 Vous souhaitez plus de conseils pour les premières semaines de vie de votre poussin ? À partir de 20 semaines, arrive l’heure de la ponte des premiers œufs : votre poulette est alors considérée comme adulte. Une transition vers l’alimentation adulte peut alors être entamée. Cette transition doit s’effectuer sur plusieurs jours et progressivement. Commencez par mélanger 75% du précédent aliment avec 25% du suivant. Puis dans les 2-3 jours suivants, passez à 50%/50%. Encore quelques jours, puis 25% - 75%. Enfin, au bout d’une dizaine de jours terminer la transition. Pendant la transition, surveillez la santé générale des poulettes. Pendant la transition, surveillez la santé générale des poulettes. Vers 18 mois, les poules adultes vivent leur 1ère mue. Cette étape, qui survient souvent à la fin de l’été, leur permet de renouveler leurs plumes usées et donc de renforcer leur isolation du froid pour l’hiver. Cette étape peut momentanément modifier le rythme de ponte de votre gallinacée préférée. Entre 1 an et 3 ans et demi, votre poule est au maximum de son niveau de ponte. Une poule pondeuse Magalli peut par exemple vous gratifier d’un peu plus de 300 œufs / an… Ce qui fait près d’un œuf frais maison par jour ! Ensuite, entre 3 et 5 ans, le rythme de ponte décroît d’environ 20% par an. Pour une poule pondeuse au top de sa forme, cela représente environ 240 œufs la 4ème année, puis moins de 200 œufs la 5ème année. Enfin, à partir de 6 ans la poule entre dans l’âge senior. Cet âge se constate facilement. Physiquement, votre beauté emplumée perd (un peu) de sa splendeur. Son bec s’émousse et ses pattes ont tendance a se déformer. Notre équipe vous aide et vous conseille au quotidien pour accompagner votre poule de compagnie Magalli tout au long de sa vie.

Recherche et Durabilité : L'Avenir de l'Élevage de Poules Pondeuses

Afin d’approfondir les connaissances sur la physiologie de la poule et la biologie de l’œuf, l’équipe s’intéresse aux mécanismes physiologiques impliqués dans la formation de l’œuf et à la fonction biologique de ses composants au cours du développement embryonnaire.

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Objectifs Généraux

  • Le premier objectif de l’équipe est de produire des connaissances fondamentales sur la physiologie de la poule pondeuse et les fonctions biologiques de l’œuf.
  • Le deuxième objectif est d’améliorer la durabilité de l’élevage des poules pondeuses et de la production des œufs en 1) identifiant des marqueurs de qualité des œufs (de consommation et à couver), 2) améliorant les pratiques de production des poules pondeuses, et 3) optimisant les pratiques de conservation des œufs et d’incubation.

Thématiques

  • Homéostasie Calcique: (santé osseuse de la poule pondeuse, qualité de la coquille et qualité du squelette de l’embryon). La synthèse de la coquille (carbonate de calcium) se déroule dans l’utérus de la poule et repose sur la biodisponibilité du calcium dont une partie est stockée dans le squelette de la poule. Notre objectif est de comprendre les mécanismes physiologiques impliqués dans le transfert des minéraux de l’intestin à l’os de la poule, de l’os à la coquille de l’œuf, et de la coquille au squelette de l’embryon. En parallèle, nous explorons différentes stratégies qui permettent de préserver la santé osseuse de la poule tout en assurant la qualité de la coquille et celle du squelette du futur poussin.
  • Formation de l’Œuf: Pour améliorer nos connaissances sur la physiologie de la formation de l’œuf et sur les caractéristiques des différents compartiments qui le composent, nous utilisons des approches complémentaires de biochimie des protéines, de biologie moléculaire, et d’imagerie notamment. Certains projets incluent également sur des approches de biologie comparée entre des œufs provenant de différentes races de poules et d’autres espèces d’oiseaux.
  • Fonctions Biologiques de l’Œuf: Une meilleure caractérisation structurale des structures extra-embryonnaires et des constituants moléculaires de l’œuf, combinée à l’étude de leurs activités et de leur évolution au cours du développement embryonnaire nous permettent de préciser leurs rôles physiologiques respectifs au cours du développement de l’embryon. La caractérisation biochimique et fonctionnelle de protéines purifiées (ou produites par voie recombinante) et l’élucidation de leur structure tridimensionnelle contribuent à une meilleure compréhension des relations structure-activité de ces molécules et de l’impact de certaines mutations naturelle des protéines sur la qualité des œufs. Certaines de ces activités (activités antimicrobiennes des protéines, notamment) peuvent faire l’objet d’une valorisation en santé humaine, comme alternatives aux antibiotiques conventionnels ou en agroalimentaire (conservateurs). De même, l’identification des protéines impliquées dans la minéralisation de la coquille permet d’envisager des applications pour la production d’additifs organiques dans l’industrie des matériaux.
  • Qualité de l’Œuf de Consommation (non fécondé): La qualité sanitaire de l’œuf repose en grande partie sur l’intégrité de la coquille et des structures internes de l’œuf (notamment le blanc et la membrane vitelline) qui limitent la pénétration et le développement d’éventuels pathogènes responsables de toxi-infections. L’intégrité des différents compartiments de l’œuf est évaluée à l’aide d’indicateurs de fraicheur et/ou de qualité reflétant les caractéristiques physiques et physico-chimiques de ces structures. Nous nous intéressons plus particulièrement aux effets de différents facteurs liés à la poule (génétique, âge, nutrition, système d’élevage…) et aux conditions de conservation des œufs (durée, température, atmosphère) sur ces indicateurs et sur la composition biochimique des compartiments de l’œuf. Nous sommes également amenés à étudier des conditions contrastées (optimales versus dégradées), pour identifier les marqueurs de qualité des œufs de consommation (marqueurs moléculaires et polymorphismes de gènes) dont certains peuvent potentiellement être utilisés dans des schémas de sélection pour améliorer la qualité des œufs.
  • Caractérisation et Qualité des Œufs à Couver (fécondés): En aviculture, les œufs fécondés servent pour la production des futurs poulets de chair (viande) et futures poules pondeuses (œufs de consommation). Afin d’améliorer la viabilité des œufs et optimiser le développement de l’embryon, nous expérimentons différentes conditions de stockage et d’incubation d’œufs fécondés. Par ailleurs, la comparaison des caractéristiques moléculaires et structurales des œufs contenant un embryon mâle à celles des œufs contenant un embryon femelle nous permet d’identifier des marqueurs du sexe de l’embryon, qui sont susceptibles d’aider au développement d’outils de sexage in ovo précoces.

Projets de Recherche

  • BPI France 2030. Nouvelle solution de sexage in ovo. 2024-2026.
  • UMT BECOME - Bien-être, Éleveurs, COnsommateurs et MarchEs. 2023-2028.
  • Contrat de Recherche partenariale Institut Carnot F2E HEEBS « HyD Effect on Egg and Bone Status ».
  • H2020 PPILOW, Poultry and PIg Low-input and Organic production systems’ Welfare 2019-2024.
  • ANR EQLIPSE, Enhancing the Quality and the Level of Internal Protections of Shell Eggs. 2019-2024.
  • CASDAR Chick’tip. 2018-202.
  • Contrat de Recherche partenariale Institut Carnot F2E “Bone and EggShell Quality ». 2018-2022.
  • Contrat de Recherche Partenariale Institut Carnot F2E « D-shell ». 2019. Coordinateur.
  • Contrats de Recherche Partenariale Institut Carnot F2E « D-shell2 et D-Shell2 Proteomics ». 2021-2022.
  • Contrat de Recherche d’Intérêt Régional Centre Val de Loire « Volailles ». 2018-2022. Valorisation de l’Origine, Liens entre Acteurs, Identités LocaLes, Évolutions du Secteur avicole.
  • Projet de Recherche AGENAVI « Polcacao ». 2019-2021. POLymorphismes CAndidats de la CAlcification de la coquille de l’Œuf de poule.
  • Contrat Studium Professorship. Maxwell Hincke (Univ. Ottawa). 2018-2022. Innate immunity at biomineralized barriers - SAPhyR-11, Structure-Activity and Phylogenetic Relationships of avian beta-defensin 11. 2017-2020. Région Centre Val de Loire.
  • UMT-BIRD (aviculture, système et territoire). 2017-2021.

tags: #oeuf #développement #embryonnaire

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