La contraction musculaire est un processus fondamental pour le mouvement volontaire et diverses fonctions physiologiques. Cet article explore en détail les mécanismes de la contraction musculaire, en mettant l'accent sur les aspects biochimiques, cellulaires et moléculaires impliqués. Nous aborderons également des exemples concrets tels que la myopathie de Duchenne et l'entraînement pliométrique, pour illustrer l'importance de la contraction musculaire dans la santé et la performance physique.
Introduction
La contraction musculaire est un processus complexe qui permet aux muscles de générer de la force et de produire des mouvements. Ce processus implique une interaction coordonnée entre différentes protéines et des apports énergétiques précis. Comprendre les mécanismes de la contraction musculaire est essentiel pour saisir les bases de la physiologie humaine et les implications cliniques de certaines maladies musculaires.
Les Bases Moléculaires de la Contraction Musculaire
Le Rôle de l'ATP
La contraction d’un muscle squelettique, à l’origine d’un mouvement volontaire, nécessite un travail cellulaire. Les cellules musculaires effectuent ce travail en transformant l’énergie chimique des molécules organiques en énergie mécanique. L’ATP ou adénosine triphosphate est composée d’une base azotée (l’adénine), d’un sucre à 5 carbones (ribose) et de trois groupements phosphate (H3PO4). L’hydrolyse de l’ATP (de la dernière liaison phosphate) en un ADP (adénosine diphosphate) et un phosphate inorganique Pi, libère de l’énergie à raison de 30.5 kJ.mol-1 : on parle de réaction exergonique. Ainsi, le corps humain ne contient à chaque instant qu'environ 250 g d'ATP mais consomme et régénère chaque jour l’équivalent de son propre poids en cette molécule énergétique.
Les Protéines Clés : Actine et Myosine
Les myofibrilles sont composées de filaments épais (composés de myosine) et de filaments fins (composés d’actine, de troponine et de tropomyosine). La strie Z sépare deux sarcomères (qui sont les unités fonctionnelles contractiles). Un sarcomère est composé d’une demi-bande claire, d’une bande sombre et d’une deuxième demi-bande claire.
L’actine monomérique (ou actine G pour globulaire) est une molécule globulaire de 42 kDa pouvant polymériser pour former des filaments (actine F pour filamenteuse). Les filaments d’actine sont composés de deux chaînes linéaires qui s’enroulent l’une autour de l’autre pour former une double hélice. La tropomyosine est une protéine allongée homodiégétique ou hétérodimèrique, chaque monomère étant constitué de 284 acides aminés adoptant une structure en hélice alpha s’enroulant l’une autour de l’autre pour former une super-hélice. Elle va se lier à l’actine en se logeant au creux des sillons de la double hélice formée par l’actine. À chaque extrémité d’une molécule de tropomyosine, soit un intervalle correspondant à 7 molécules d’actine, une molécule de troponine vient se lier avec la tropomyosine. La troponine est une molécule composée de 3 chaînes respectivement dénommées troponine-T, troponine-I et troponine-C.
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La myosine II est une molécule allongée de 2 × 240 kDa composée de deux chaînes lourdes (environ 200 kDa chacune) et de quatre chaînes légères (environ 20 kDa chacune). Chaque chaîne lourde est constituée d’une queue C-terminale allongée et fibrillaire en hélice alpha, d’une tête globulaire N-terminale enzymatique à activité ATPasique associée à deux chaînes légères, et d’un domaine cervical déformable reliant les deux extrémités. Tête globulaire et partie cervicale forment la méromyosine lourde, la partie fibrillaire caudale formant la méromyosine légère. Les queues allongées de deux chaînes lourdes de myosine s’enroulent l’une autour de l’autre en une superhélice, les deux têtes globulaires se trouvant côte à côte. Plusieurs centaines de molécules de myosine II s’assemblent pour former un filament épais. Les parties caudales de ces molécules sont rassemblées parallèlement. Les têtes globulaires dépassent en périphérie de ce filament et sont donc disponibles pour pouvoir se fixer aux filaments d’actine. Les molécules de myosine étant disposées en deux groupes tête-bêche, la partie centrale du filament (correspondant à la strie M) est dénudée, c’est-à-dire dépourvue de tête globulaire.
Le Cycle de Contraction
Le raccourcissement des sarcomères est donc dû à un cycle de liaison-dissociation entre actine et myosine associé à des changements de conformation des têtes de myosine. Ce cycle se produit tant que de l’ATP est disponible et que la concentration en Ca2+ est élevée (au moins 1 μmol.L-1), celui-ci étant nécessaire pour démasquer les sites de liaison situés dans les molécules d'actine. En effet, le filament d’actine est maintenu stable par 2 protéines : la tropomyosine très longue qui enserre les filaments d’actine et des complexes de troponine. Ces derniers masquent les sites de liaison de la myosine avec l’actine.
Lorsque la troponine C n’est pas liée à du calcium (et en présence de troponine T et de tropomyosine), la troponine I inhibe l’interaction actine-myosine en faisant occuper par la tropomyosine le site d’interaction de la myosine situé sur l’actine. La liaison de calcium sur la troponine C entraîne un changement de conformation de la troponine, ce qui déplace légèrement la tropomyosine qui lui est liée, démasquant ainsi les sites de liaison actine-myosine. La suite des évènements peut, en première approximation, être découpée en quatre étapes :
- Au repos, la myosine est couplée à de l’ADP et du phosphate inorganique (Pi).
- Le départ du phosphate inorganique, puis de l’ADP, va stabiliser la liaison actine-myosine et entraîner un changement de conformation de la myosine. L’angle que fait la tête de myosine avec la queue allongée va diminuer de 90° à 45°. Myosine et actine étant liées, ce changement de conformation va entraîner un mouvement relatif entre filaments fins et filaments épais.
- Enfin l’hydrolyse de cet ATP en ADP + Pi entraîne un changement de conformation de la myosine : l’angle formé par la tête et la queue de myosine revient à sa valeur initiale.
Le raccourcissement des sarcomères est dû à un cycle de liaison-dissociation entre actine myosine associé à des changements de conformation de la myosine. Ce cycle peut se reproduire aussi longtemps que la concentration en calcium reste élevée. A chaque fois, la myosine se fixe une peu plus près de l’extrémité « plus » du filament d’actine, c’est-à-dire plus près du disque Z. Comme la même chose se produit à l’autre extrémité du filament de myosine, les deux disques Z se rapprochent, ce qui correspond à un raccourcissement du sarcomère.
Le Rôle du Calcium
L’évènement déclenchant de la contraction musculaire est une augmentation de la concentration intracellulaire en calcium. Au repos, cette concentration est d’environ 0,1 μmol.L-1. Lors d’une stimulation, cette concentration peut grimper jusqu’à 0,1 mmol.L -1 soit une augmentation d’un facteur 1000. Le couplage excitation - contraction correspond aux mécanismes permettant cette forte augmentation.
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Le potentiel d’action musculaire initié au niveau de la plaque motrice se déplace de proche en proche dans la membrane plasmique par l’ouverture de canaux sodiques voltage-dépendants distribuant la dépolarisation aux tubules T qui se dépolarisent et induisent une libération d’ions calcium du réticulum sarcoplasmique vers le sarcoplasme de la fibre musculaire.
L’arrivée d’un potentiel d’action dans la terminaison nerveuse d’un neurone moteur déclenche la libération du neuromédiateur (de l’acétylcholine) dans la fente synaptique. Après diffusion dans l’espace inter synaptique, l’acétylcholine va se lier à son récepteur spécifique, le récepteur nicotinique de l’acétylcholine. Celui-ci est un récepteur canal cationique ouvert par la présence de son ligand. Son ouverture entraîne la dépolarisation locale de la membrane post-synaptique musculaire. Le potentiel de plaque excitateur ainsi généré va provoquer la naissance d’une vague de dépolarisation propagée sur tout le sarcolemme (membrane plasmique musculaire) correspondant à un potentiel d’action musculaire. Cette propagation est due à l’ouverture de canaux sodiques et calciques voltages dépendants selon un décours temporel précis. Les canaux calciques impliqués sont les canaux de type L, également appelés récepteurs aux dihydropyridines (DHPR), qui ont comme caractéristique d’être à inactivation lente (d’où le nom de canaux de type L, pour Late). Par ailleurs, la vague de dépolarisation pénètre au cœur de la cellule par l’intermédiaire des tubules transverses. Or, ceux-ci sont au voisinage immédiat des citernes terminales du réticulum sarcoplasmique au niveau des triades : les deux membranes sont distantes d’environ 15 nm.
Dans la membrane des citernes terminales du réticulum sarcoplasmique, on trouve le récepteur à la ryanodine (RyR1). Cette protéine est un canal calcique ayant une forme de trèfle à quatre feuilles qui arrive presque au contact de la membrane des tubules transverses. La dépolarisation de la membrane et l’augmentation de la concentration intracellulaire en calcium, due à l’ouverture des DHPR, va entraîner l’ouverture du RyR. Ce couplage, dont on ne connaît pas encore toutes les subtilités, fait intervenir une interaction directe entre le DHPR activé par la dépolarisation de la membrane et le RyR. Cette interaction, va entraîner l’ouverture du RyR, ouverture qui est également favorisée par le calcium et l’ATP. Cela dit, ce résultat est obtenu même en absence de calcium extracellulaire, montrant que la seule dépolarisation de la membrane plasmique suffit à provoquer l’ouverture du RyR.
Dans la lumière du réticulum sarcoplasmique, le calcium est stocké à des concentrations pouvant atteindre 1 mmol.L-1. Il est en particulier lié à la calséquestrine, une protéine soluble spécifiquement localisée dans les citernes terminales du réticulum sarcoplasmique, qui est capable de lier à basse affinité un nombre important d’ions calcium (50 ions calcium par molécule de calséquestrine). Or, calséquestrine et RyR sont reliés par de la triadine, une protéine soluble. Cette organisation permet un stockage local d’importantes quantités de calcium.
L’augmentation de la concentration en calcium intracellulaire ne dure que quelques millisecondes. On estime que le temps nécessaire pour ramener le taux de calcium intracellulaire à sa valeur de repos est de l’ordre de 30 ms. La concentration en calcium diminuant, on a dissociation du calcium lié à la troponine C, ceci entraînant le rétablissement de l’inhibition exercée par la troponine I sur la liaison actine-myosine.
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Pathologies Musculaires : La Myopathie de Duchenne
La myopathie de Duchenne est une maladie qui touche essentiellement les garçons. C’est une maladie génétique provoquant une dégénérescence musculaire. Cela conduit à un apprentissage retardé de la marche, des chutes nombreuses et des difficultés pour se relever. Il y a une perte de motricité vers l’âge de 10 ans. Le myocarde est aussi touché (atrophie après 3 ans), comme les muscles lisses impactant le fonctionnement digestif. Des études chez des souris atteintes montrent une fatigabilité musculaire : au bout de six cycles de contraction, le muscle ne se contracte plus chez les souris mutées, alors que chez les souris sauvages témoins, le muscle se contracte encore à plus de 60% de sa force initiale.
Des études histologiques et moléculaires poussées montrent que la myopathie de Duchenne est due à un déficit en une protéine du cytosquelette : la dystrophine. En effet, les fibres de collagène de la matrice extracellulaire sont reliées à un complexe protéique membranaire lui-même relié au cytosquelette situé sous la membrane plasmique. Ces protéines de cytosquelette sont des filaments de dystrophine eux-mêmes associés à des filaments d’actines reliés aux myofibrilles. Ainsi chez les individus myopathes, l’absence de dystrophine entraîne une perturbation du lien entre le cytosquelette, la membrane et la matrice extracellulaire, ce qui abîme les cellules musculaires à chaque contraction. Leur membrane se déchire laissant s’échapper des enzymes de type créatine kinase et entrer du Ca2+.
Le mode de transmission de cette maladie génétique est dit récessif et lié au gène DMD du chromosome X. Cela signifie que la maladie se déclare chez les individus n'ayant pas d'allèle fonctionnel pour ce gène. Les hommes n'ayant qu'un seul chromosome X, ils ne possèdent qu'un seul allèle : tous les hommes porteurs d'une mutation délétère de ce gène sont donc atteints. Les femmes ont deux chromosomes X . L’espérance de vie étant faible, peu d’individus atteints transmettent l’allèle muté. La transgénèse serait un espoir thérapeutique.
Optimisation de la Contraction Musculaire : L'Entraînement Pliométrique
L'entraînement pliométrique consiste en une séance d'entraînement intense de force et de saut, qui permet d'entraîner la vitesse et la réactivité. L'entraînement pliométrique est basé sur des mouvements puissants et explosifs. Le but : ne pas perdre en énergie tout en ayant le moins de contact possible avec le sol. Un entraînement par intervalles contenant des sauts, des lancers et des exercices de force sont utilisés pour entraîner des groupes musculaires spécifiques. La tension, la posture et l'exécution précise en sont les éléments essentiels. Les exercices pliométriques font appel au cycle d'étirement et de raccourcissement. Ce sont toujours des exercices dynamiques dans lesquels les muscles sont étirés puis rapidement contractés. Les muscles sont donc entraînés comme un ressort. Cet entraînement inclut des squats, mais également des pompes explosives, des burpees, des exercices de lancer avec une médecine ball ou des sauts sur Plyo Box.
L'efficacité de l'entraînement pliométrique est liée au cycle d'étirement et de raccourcissement. Comme un élastique, le muscle est d'abord étiré puis raccourci par une contraction soudaine et rapide. Dans la phase de excentrique, on prend de l'élan pour passer à la contraction des muscles, avec le plus de force possible. Les mouvements volontaires, pour commencer, sont contrôlés consciemment : la performance dans le cycle d'étirement-raccourcissement dépend de diverses forces intramusculaires.
En plus des mouvements volontaires, un réflexe, c'est-à-dire un mouvement involontaire, est déclenché pendant l'entraînement pliométrique, qui contribue également à l'amélioration de la performance - c'est ce qu'on appelle le réflexe d'étirement ou réflexe myotatique : chaque muscle est composé de fibres intrafusables. Ces fibres forment le fuseau musculaire et sont sensibles à la longueur du muscle. Si ces fibres musculaires perçoivent un changement de longueur, par exemple lors d'un squat, elles signalent aux neurones de la moelle épinière que les tendons risquent de se déchirer. Cela n'arrivera pas, bien sûr, car le réflexe d'étirement du muscle entre alors en jeu. Il s'agit d'une mesure d'autoprotection du corps, qui réagit au stimulus de l'étirement par une contraction involontaire du muscle en question. Le réflexe d'étirement protège le muscle d'un étirement excessif. Pourquoi alors le réflexe d'étirement musculaire n'est-il pas déclenché lors des exercices d'étirement ? Là encore, c'est une question de vitesse. Si le muscle est étiré lentement, il peut s'adapter. Dans ce cas, les fuseaux musculaires ne déclenchent pas de réflexe. Inversement, cela signifie que la vitesse joue définitivement un rôle dans l'entraînement pliométrique.
Important : ne vous lancez jamais dans votre entraînement pliométrique sans vous être préalablement échauffé ! Sans pré-activation des muscles, même le réflexe d'étirement des muscles ne sera d'aucune aide. Les tendons peuvent même se déchirer ! L'entraînement pliométrique sollicite les articulations, les ligaments mais aussi les tendons.
Exercices Pliométriques
Certains exercices pliométriques vous sembleront familiers, car ils font déjà partie intégrante de nombreux entraînements. En augmentant simplement le nombre de répétitions et le rythme d'exécution de certains mouvements, vous passerez tout de suite dans le cadre d'un entraînement pliométrique. On ne le répétera jamais assez : sans phase d'échauffement, l'entraînement pliométrique fera plus de mal que de bien. Le risque de blessure au niveau des muscles et des tendons sera trop élevé. Vous devrez également veiller à préparer votre système cardio-vasculaire. Il est donc préférable de commencer par cinq à dix minutes d'exercices cardiovasculaires, en sautant à la corde ou en faisant un jogging, puis en activant les groupes musculaires que vous souhaitez entraîner par la suite.
Ce qui est bien avec l'entraînement pliométrique, c'est que vous n'avez, dans un premier temps, besoin d'aucun équipement spécifique. Si vous deviez avoir par la suite besoin de matériel d'entraînement, la classique Plyo Box sera votre allié principal. Il n'est toutefois pas essentiel d'utiliser une élévation spécialement prévue pour un usage sportif, l'important étant d'avoir à disposition une surface stable et non glissante : un banc ou tout autre caisse ayant la bonne hauteur fera très bien l'affaire. La hauteur de l'élévation adaptée pour les débutants en pliométrie, est généralement de 15cm. Les Plyo Box typiques sont en revanche à hauteur des genoux, il existe même des versions encore plus hautes, pour les coureurs de haies, ou les sportifs désireux d'améliorer leur hauteur de saut. Dans un premier temps, aucun matériel d'entraînement ne vous sera nécessaire pour réaliser vos exercices pliométriques. Les médecine balls, les poids ou les haltères sont également utilisés comme matériel d'entraînement en pliométrie. Les médecine balls sont particulièrement adaptées aux exercices visant l'entraînement de la force des bras. Les poids et les haltères sont utilisés pour la réalisation d'exercices plus difficiles, et si votre entraînement a pour but le développement de votre musculature, et de votre fitness. Pour les exercices présentés ici, ce matériel ne sera donc pas nécessaire.
Comme nous l'avons déjà évoqué à plusieurs reprises, la qualité passe avant la quantité ! Une exécution propre est essentielle pour éviter tout risque de blessure. Par ailleurs, elle assure l'effet positif de votre entraînement. Il est normal que vous ressentiez la fatigue pendant un entraînement par intervalles. Veillez à adapter l'intensité de votre entraînement à votre niveau. Des squats ou des sauts bien exécutés sont plus utiles que des burpees mous. Les exercices pliométriques ne composent qu'une partie de votre entraînement. Les exercices statiques, au poids du corps ou encore la préparation physique sont tout aussi importants. La difficulté de votre entraînement pliométrique peut être augmentée en utilisant un autre matériel, en ajoutant de nouveaux exercices ou en augmentant l'intensité de la réalisation.
Exemples d'Exercices Pliométriques :
- Fentes sautées : Avancez une jambe et pliez le genou de l'autre jambe jusqu'à ce qu'il touche presque le sol, soit, à un angle de 90 degrés. Maintenez le bas du dos tendu et le haut du dos le plus vertical possible. Poussez maintenant pour vous remettre en position debout. Pour ce faire, utilisez les muscles de vos cuisses et de vos fessiers. N'inclinez pas le haut du corps vers l'avant. A réception, fléchissez immédiatement le genou, toujours en veillant à ce qu'il ne touche pas le sol, puis vous effectuez le saut suivant, en changeant de nouveau de jambe.
- Squats sautés : Descendez en pliant les genoux, le fessier dirigé en arrière. Vous pouvez étirer vos bras vers l'avant pendant que vous descendez.
- Burpees : Pour ce faire, pliez les genoux, posez vos bras sur le sol devant vous et sautez en position de pompes. Revenez en position accroupie et étirez-vous en l'air. Tendez vos bras vers le haut.
- Sauts sur Plyo Box : Les exercices sur Plyo box sont la préparation parfaite pour les sports qui impliquent des sauts. Montez sur la Plyo Box avec une jambe et poussez vers le haut en utilisant les muscles des cuisses. Vous pouvez faire cet exercice avec une seule jambe ou en alternance. Là encore, la tension et la posture du haut du corps sont importantes.
- Drop Jumps : Peu importe la distance ou la hauteur de votre saut, seul l'atterrissage est important. Vous devez atterrir simultanément sur les deux pieds. L'objectif de cet exercice est d'obtenir un atterrissage ferme et sûr, sans vaciller ni faire de pas supplémentaires. Comme extension pour cet exercice, vous pouvez ajouter un saut après le Drop Jump. Choisissez soit un Box Jump sur une seconde Plyo Box, soit un Frog Jump. Position de départ : debout, les pieds à la largeur des hanches, à côté de votre boîte.
Besoins Énergétiques et Métaboliques des Muscles
Dans ce cours, nous verrons dans un premier temps quels sont les besoins du muscle au cours d’un effort physique. Nous évaluerons notamment ses besoins en dioxygène et en nutriments. Dans une seconde partie, nous analyserons les modifications physiologiques qui répondent aux besoins des muscles. Les muscles sont un ensemble de cellules musculaires. Pour savoir quels sont les échanges effectués entre les muscles et le sang qui entre et sort du muscle, on fait une prise de sang à une personne au repos puis pendant un effort.
La quantité de dioxygène dans le sang entrant dans le muscle est de 200 microlitres alors qu’elle n’est plus que de 150 microlitres à la sortie du muscle. De la même manière, la concentration en glucose diminue dans le sang après le passage dans le muscle. Elle passe de 900 microgrammes à 870 microgrammes. Au contraire, la concentration en dioxyde de carbone dans le sang augmente suite à son passage dans le muscle. Elle passe de 490 microlitres à 530 microlitres.
On peut comparer cette analyse avec celle faite chez le même individu pendant un effort. Le sang entrant dans le muscle contient la même quantité de dioxygène, de dioxyde de carbone et de glucose que le sang entrant dans le muscle au repos. La quantité de dioxygène diminue comme dans l’expérience au repos. Cependant, il diminue d’une façon plus importante. Alors qu’il restait 150 microlitres au repos, il ne reste plus que 20 microlitres pendant l’effort. De la même manière, la concentration en glucose était de 870 microlitres au repos et elle n’est que de 500 microlitres à l’effort. Au contraire, la concentration en dioxyde de carbone est plus importante dans le sang sortant à l’effort qu’au repos.
Ces échanges sont indispensables pour que les cellules réalisent la respiration cellulaire et ainsi produisent de l’énergie. Les cellules musculaires consomment plus de dioxygène à l’effort qu’au repos. La consommation en dioxygène est mesurée en volume d’air consommé. Ce graphique représente la consommation de dioxygène (VO2) en fonction de l’intensité de l’effort. Jusqu’à un certain point, la consommation de dioxygène augmente en fonction de l’intensité physique. Mais à un moment précis, la consommation de dioxygène cesse d’augmenter malgré l’augmentation de l’intensité de l’effort. À ce moment, la respiration cellulaire, qui est un phénomène se déroulant en aérobie, est à son maximum. La valeur de la $\text{VO}_{2\ max}$ est variable chez les différentes personnes. Elle dépend, entre autres facteurs, du sexe, de l’âge et de la condition physique. Cette valeur est primordiale pour les sportifs de haut niveau qui essaient sans cesse d’augmenter leurs capacités physiques.
Le glucose est un exemple simple de nutriment que l’on peut doser pour voir sa consommation en fonction du temps lors d’efforts légers à intenses. Pendant la digestion, les nutriments sont absorbés par l’intestin grêle et rejoignent la circulation sanguine. Les nutriments vont alors passer dans différents organes qui vont le stocker. Lorsque les nutriments arrivent dans les cellules musculaires, ils sont également stockés. que plus l’effort est intense, plus la quantité de glycogène diminue.
Pendant la respiration, il y a une succession d’inspirations et d’expirations. Dans les poumons, il y a une petite unité que l’on appelle une alvéole pulmonaire. On peut voir sur le schéma qu’une alvéole pulmonaire est bordée de capillaires sanguins qui permettent les échanges entre l’air et le sang. Lors d’un effort physique, la quantité de dioxygène consommée par les cellules est plus importante qu’au repos. À ce moment-là, la fréquence ventilatoire ainsi que le volume courant augmentent.
Conjointement à l’augmentation du débit ventilatoire, l’activité cardiaque connaît des modifications lors d’un effort physique. Le cœur est composé d’un tissu musculaire, le myocarde, et de quatre parties creuses : les oreillettes (droite et gauche) et les ventricules (droits et gauches) qui communiquent par des valvules auriculoventriculaires. Le sang circule en sens unique dans le corps. Dans le cœur, le sang arrive par les veines (caves ou pulmonaires) et repart par les artères (aortes ou pulmonaires). Ce sont les deux grandes boucles de circulation sanguine. Dans la circulation pulmonaire, le sang part du cœur par l’artère pulmonaire. Il passe dans les poumons, où il se décharge en dioxyde de carbone et se charge en dioxygène. Dans la circulation générale, le sang part du cœur par l’artère aorte. Il passe dans l’ensemble des organes de notre corps simultanément, pour approvisionner nos organes en dioxygène et les décharger du dioxyde de carbone.
Le muscle, pour fonctionner, à besoin de dioxygène et de nutriments. Plus l’effort est intense, plus les besoins sont importants. La consommation en dioxygène augmente en fonction de l’effort jusqu’à une certaine valeur appelée $\text{VO}_{2\ max}$ : c’est la limite respiratoire de l’organisme. Les nutriments sont stockés à différents endroits du corps et lorsque les muscles ont besoin d’un apport accru en nutriments, ils mobilisent ces stocks.
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