Introduction
La contraction musculaire est un processus fondamental pour le mouvement et la locomotion. Cet article explore en profondeur la relation complexe entre la force et la vitesse de contraction musculaire, en tenant compte des différents types de fibres musculaires, de la température, et des conditions de contraction (concentrique, excentrique, isométrique).
Structure et Fonction du Muscle
Le muscle est constitué de longues fibres, chacune se terminant par un matériau tendineux attaché à l'os. Ces fibres sont regroupées en faisceaux appelés fascicules, entourés d'une gaine de tissu conjonctif. La structure interne de la fibre musculaire est complexe, avec des myofibrilles courant longitudinalement et constituant la machinerie contractile. Chaque myofibrille est traversée par des stries, alignées de manière continue à travers la fibre musculaire.
Types de Contraction Musculaire
Il existe plusieurs types de contraction musculaire :
- Concentrique : Le muscle se raccourcit. Quand le muscle se raccourcit, la force décroit.
- Excentrique : Le muscle s'allonge.
- Isométrique : La longueur du muscle reste constante. Muscle au repos P(t)=0 l(t)=cte, Muscle actif P(t)=P0 l(t)=cte. P0 est la force maximale isométrique. F quand V=0.
- Auxotonique
- Isotonique
- Isocinétique
- Stato-dynamique
- Pliométrique : Utilise le cycle étirement-raccourcissement (SSC) pour augmenter la puissance.
Relation Force-Vitesse : Facteurs Influents
La relation force-vitesse dépend de plusieurs facteurs :
- Type de fibre musculaire : Les muscles sont composés de différents types de fibres (lentes et rapides) qui ont des propriétés contractiles différentes.
- Température : Un muscle plus chaud est plus rapide et plus fort.
- Condition de sollicitation : La relation force-vitesse varie selon que la contraction est concentrique ou excentrique.
Courbe Force-Vitesse
La relation force-vitesse peut être représentée par une courbe. En général, lorsque le muscle se raccourcit (contraction concentrique), la force diminue à mesure que la vitesse augmente. P(t)=P2 l(t)= baisse Pt<P0 V=Δl/ Δt. Il est remarquable de constater que lorsque le muscle se contracte en condition concentrique (donc lorsqu'il se raccourcit), plus sa vitesse de raccourcissement est élevée et plus la force contractile qu'il est capable de développer est faible. La relation reliant la force de contraction à la vitesse de raccourcissement est une relation hyperbolique dans laquelle la force est maximale lorsque la vitesse est nulle (on est alors en contraction isométrique) et la force est nulle à partir de la vitesse maximale de raccourcissement. Tout le monde a déjà remarqué les conséquences d'une telle relation.
Lire aussi: Gérer les contractions en fin de grossesse
Effet de la Myotypologie
La composition en types de fibres musculaires (myotypologie) influence la relation force-vitesse d'un muscle entier. Par exemple, le soléaire, composé à 90% de fibres lentes, aura une relation force-vitesse différente d'un muscle riche en fibres rapides.
Vitesse Optimale
La vitesse optimale est le point où la puissance (force x vitesse) est maximale. Elle est d'environ 1/3 de la vitesse maximale (V0). Vitesse optimale: b ((√F0+a)/a) -1) environ =1/3 V0
Contraction Excentrique : Une Force Supérieure
Un muscle isolé peut générer une force excentrique supérieure à sa force concentrique maximale. La force max excentrique est plus élevée car elle crée plus de ponts de myosine/Actine.
Étude de la Relation Moment-Vitesse Angulaire "In Situ"
L'étude de la relation moment-vitesse angulaire "in situ" (dans le corps) se fait souvent par des mouvements mono-articulaires à vitesse angulaire constante (isocinétisme). Avec un ergomètre isocinétique, la machine propose une force pour contrer la notre ∑Mo(Fext)= tӨ si Ө(t) = Cte è Ө(t)=0 Alors ∑Mo(Fext)=0èMo(Fm)+Mo€+Mo(P)=0.
Différences entre Muscle Isolé et "In Situ"
Un muscle isolé présente une force excentrique normalisée à 150% de sa force isométrique, ce qui n'est pas observé chez l'homme. Les 2 courbes se rejoignent à 0rad/s. Puis après c’est le muscle chez l’homme qui devient plus fort quand la vitesse est positive mais descend quand la vitesse augmente.
Lire aussi: Tout savoir sur le hoquet
Évaluation des Propriétés Mécaniques de la CES (Composante Élastique Série)
L'évaluation des propriétés mécaniques de la CES se fait par des techniques "in vitro" (quick release, controlled release) et "in situ" (méthode alpha, imagerie ultrasonore).
Techniques "In Vitro"
- Quick release : On fait varier la FRC pour avoir un changement de L. Tension chute puis se restabiliser au moment ou on autorise le muscle a se raccourcir. Si on change la longueur du muscle brutale et variation de FRC et de L. variation de Frc = tension , variation de L = extension Faire varier L plus rapidement que le CC.
- Controlled release : Obj : Variation de longueur en fonction de variation de FRC.
Principe de la Mesure
Muscle maintenu en contraction isométrique à une longueur proche de L0, suivi d'un raccourcissement rapide. Variation longueur, Variation de tension. Evaluation de la CES Pour étudier CES il faut aller plus vite que les capacités de force a se raccourcir de la CC. Soit on relache de facon brutale ce qui tend le muscle , soit on le force a se raccourcir. Obj : variation de la CES sans variation de la CC.
Analyse de la Relation Tension/Extension
Relation Tension/extension Raideur CES ΔF/ ΔL Normalisation F/F0 L/L0 Relation extension/extension Relation tension/extension Portion linéaire au dela de 50% de F0 pour certains muscles Calcul de raideur instantannée. On prend la pente au-dessus de 50%.
CES et Types de Fibres
- Fibres lentes : augmentation raideur
- Fibres rapides : hausse compliance
- Limites : taille du tendon
Couplage Excitation-Contraction
La contraction du muscle strié squelettique est liée à l’excitation préalable des fibres musculaires par les motoneurones a. Cette excitation conduit in fine au glissement des filaments fins et épais les uns contre les autres. La genèse du potentiel d’action de fibre musculaire qui est à l’origine de la contraction s’effectue au niveau de la plaque motrice via une stimulation nerveuse. Lorsqu’un potentiel d’action arrive au niveau de la terminaison axonale, la membrane nerveuse se dépolarise. Cette dépolarisation induit l’ouverture de canaux calciques voltages-dépendants (c’est à dire sensible à la différence de potentiel entre la membrane plasmique du motoneurone et l’espace synaptique). Le flux de calcium à l’intérieur de la terminaison axonale déclenche une fusion des vésicules d’acétylcholine avec la membrane ce qui induit une libération de ce médiateur dans la fente synaptique. L’acétylcholine diffuse dans cette fente et va se lier à des récepteurs spécifiques situés au niveau de la membrane post-synaptique. Ces récepteurs sont des récepteurs canaux. Ainsi la liaison de deux molécules d’acétylcholine avec le récepteur induit un changement de la conformation du récepteur qui conduit à l’ouverture du canal. Un flux d’ions sodium dans la fibre musculaire produit une dépolarisation de la membrane, on parle de potentiel de plaque motrice. Lorsque ce potentiel atteint une valeur seuil, ce potentiel induit l’ouverture de canaux sodium voltage-dépendants au niveau du sarcoplasme générant ainsi un potentiel d’action. Le couplage excitation-contraction n’est possible qu’en raison de la propriété d’excitabilité de la membrane plasmique musculaire. Le sarcoplasme est capable de produire et de propager des potentiels d’action par des mécanismes similaires à ceux observés pour les neurones. Le potentiel d’action dure 1 à 2 ms dans la fibre musculaire striée squelettique. Celui-ci est terminé bien avant l’apparition des signes mécaniques de la contraction. Le couplage excitation-contraction se déroule au niveau de la triade. Ce couplage demande l’intervention de diverses protéines : la calsequestrine, les canaux calciques, les ryanodines, le récepteur à la dihydropyridine. La dihydropiridine et la ryanodine sont associées avec leur récepteur respectif. Une partie des canaux de libération d’ions calcium sont directement associés aux canaux calciques voltage-dépendants. Les canaux de libération d’ions calcium non associés avec les canaux voltage-dépendants sont ouverts par l’influx du calcium dans le cytosol. La première voie consiste en une modification de la conformation du canal voltage-dépendant pendant la dépolarisation. Cela permet l’ouverture du canal calcium voltage-dépendant.
Mécanismes Moléculaires de la Contraction
Les mécanismes moléculaires de la contraction au sens strict se déroulent dès la libération du calcium dans le cytosol. Au niveau des myofibrilles, les ions calcium disponibles s’associent avec la troponine C. Cette liaison déplace le complexe troponine-tropomyosine de sa position au niveau du filament d’actine. Ce mouvement libère ainsi des sites de liaison des têtes de myosine. A noter qu’à l’état de repos les têtes de myosine sont associées au filament d’actine en l’absence d’ATP formant un pont transversal ce qui donne la rigidité du muscle. Suite à la libération des sites de liaison de la myosine sur les filaments d’actine, chaque tête de myosine s’associe à une molécule d’ATP. Cette liaison induit une dissociation des têtes de myosine du filament d’actine. Par la suite, lors de la phase d’hydrolyse de l’ATP, les têtes de myosine pivotent et se lient à l’actine au niveau des sites de liaison. La libération du phosphate inorganique (Pi) obtenu par l’hydrolyse de l’ATP provoque une changement de conformation des têtes de myosine . Le mouvement induit par cette modification de conformation entraîne le déplacement du filament d’actine. Ainsi est observé un raccourcissement du sarcomère. La libération de l’ADP par la suite permet de reformer le pont transversal formé entre l’actine et la myosine. Ce cycle se répète plusieurs fois (9 à 12 fois) tant que le calcium demeure lié à la troponine. Pendant ce temps, les pompes calcium-ATP ases permettent le recyclage du calcium du cytosol vers le réticulum sarcoplasmique par hydrolyse de l’ATP en ADP + Pi. La diminution de concentration d’ions calcium dans le cytosol induit une dissociation des complexes calcium-troponine C. La tropomyosine retrouve sa position de départ par changement de conformation du complexe troponine-tropomyosine.
Lire aussi: Solutions pour les contractions musculaires
Métabolisme et Contraction Musculaire
Pour pouvoir maintenir une activité contractile, les molécules d’ATP doivent être fournies par le métabolisme aussi rapidement qu’elles sont dégradées par le processus contractile. L’ATP peut être de nouveau synthétisée à partir de la phosphocréatine (PCr) par la voie anaérobie alactique, ou voie des phosphagènes. La seconde voie de synthèse (anaérobie lactique ou glycolyse anaérobie) consiste en la dégradation du glycogène (forme de stockage du glucose) en acide pyruvique. Cette voie va permettre de synthétiser 3 molécules d’ATP à partir d’une molécule de glycogène (voir schéma). Ces réactions ne nécessitent pas la présence d’oxygène (plus exactement du dioxygène). Elles aboutissent à la formation d’acide lactique dont l’accumulation perturbe les processus contractiles.
Importance pour la Préparation Physique
Les paramètres physiologiques évoqués ci-dessus permettent de comprendre l’importance de certaines connaissances spécifiques pour le préparateur physique. En effet, pour pouvoir répondre à la demande des pratiquants de force athlétiques, les préparateurs doivent avoir une bonne compréhension en physiologie de l’effort.
Relation Force-Longueur
Le choix de la vitesse est, malgré tout, un facteur important de la force. Il s’agit de la relation établie entre la force isométrique d’un muscle et sa longueur. On peut noter que la force (P) croît avec la longueur et qu’elle est maximale pour une longueur (Lo, longueur standard) qui correspond habituellement à une position segmentaire intermédiaire. La courbe de cette relation au niveau musculaire illustrée par le schéma montre une pente peu inclinée au début, se redressant ensuite lorsque la force augmente de façon significative. La variation de ce coefficient d’élasticité permet de donner un support physiologique à la notion de raideur. Cette relation tension-allongement montre un décalage lors du retour à la position initiale. Les flèches indiquent que, pour une même longueur, la tension est toujours plus élevée lors d’un allongement que lors d’un raccourcissement.
Relation Force-Vitesse-Endurance (FoVE)
Les capacités contractiles musculaires sont essentielles aux mouvements et à la locomotion humaine et animale. En raison de leur structure moléculaire, les cellules du muscle strié squelettique produisent une force qui dépend de leur vitesse de raccourcissement. Lorsque les capacités de production de force du système neuromusculaire sont explorées lors d'un mouvement pluri-articulaire, cette relation peut être formulée mathématiquement par une fonction linéaire F(V). Par ailleurs, l'intensité de cette force diminue en fonction de la durée, mais converge vers une intensité critique caractéristique. Lors d'un effort maintenu à intensité maximale, cette relation peut être décrite par une fonction exponentielle décroissante F(t). Ces deux relations fondamentales définissent les facteurs représentatifs des capacités de production de force, et donc de la performance motrice, chez un grand nombre d'espèces. Cependant, bien que les relations force-vitesse (FV) et intensité-temps (IT) caractérisent respectivement un continuum de capacités de production de force en fonction de la vitesse et du temps, leur interaction n'a été étudiée qu'au moyen de comparaisons ponctuelles et indépendantes. Ainsi, au lieu d'étudier séparément ces relations qui interagissent, les considérer comme deux projections d'une seule et même relation force-vitesse-temps (FVT) permettrait de décrire de manière intégrale les capacités de production de force et leurs interactions. L'objectif du projet vise à unifier, par un modèle intégratif, les deux propriétés musculaires connues que sont FV et IT, afin de proposer une nouvelle relation Force-Vitesse-Endurance (FoVE). La compréhension fondamentale de ces phénomènes repose sur une recherche interdisciplinaire multi-échelle, mêlant modélisation mathématique et expérimentation humaine et animale. L'hypothèse sur laquelle se base ce projet est qu'il existe une relation FoVE représentative des capacités d'un muscle ou d'un individu à produire une force en fonction de la vitesse de contraction ou de mouvement et de la durée ou de l'intensité de l'exercice. Ce projet s'articule ainsi autour de deux objectifs interdépendants : la création d'un modèle mathématique de formalisation de la relation FoVE et la validation expérimentale multi-échelle de ce modèle. La validation de l'existence d'une relation FoVE universelle et de ses fondements théoriques permettrait d'ouvrir un nouveau cadre conceptuel visant à améliorer la compréhension du fonctionnement musculaire et à décrire la locomotion animale d'un point de vue intégratif.
Contraction Excentrique et SSC (Stretch-Shortening Cycle)
La contraction (excentrique) du muscle. (sous-maximale). est trois fois supérieur à celui réalisé dans la phase excentrique. économique pour une une charge donnée. de descendre un escalier que de le monter. optimale de contraction de la fibre. excentrique. pré-étirement du muscle. qui sera restituée pendant la phase de contraction. sous l'appellation de "stretch-shortening cycle" ou SSC). dans la première partie de la distance sur laquelle ils se contractent. d'une chute en contrebas (à droite). haut le moment où le pied quitte le sol. obtient en condition isométrique. est 2 à 3 fois plus court dans le saut en contrebas. est à l'origine d'un problème majeur pour la gestion de la récupération. stockée durant l'allongement. d'actine-myosine dans la mesure où les sarcomères sont étirés. de la ligne Z du sarcomère, voire le sarcolemne. des protéines contractiles du fait des ruptures du tissu conjonctif.
tags: #contraction #musculaire #force #vitesse #relation