Introduction
Les muscles sont les principaux effecteurs du mouvement chez les animaux. Il existe différents types de muscles, chacun ayant des fonctions spécifiques. On distingue principalement les muscles striés et les muscles lisses, qui présentent des différences significatives dans leur organisation ultrastructurale. Les muscles striés sont eux-mêmes divisés en muscles squelettiques et muscles cardiaques. Cet article se propose d'examiner en détail la structure et le mécanisme de contraction des muscles, en mettant l'accent sur les observations microscopiques.
Organisation Ultrastructurale du Muscle Strié
Composition Générale
Un muscle strié est constitué de cellules musculaires riches en matériel contractile. Ce matériel contractile est composé de nombreuses myofibrilles, structures tubulaires allongées d'un diamètre de 1 à 2 μm. Ces myofibrilles sont elles-mêmes constituées de myofilaments, qui se divisent en filaments fins (actine, tropomyosine et troponine) et filaments épais (myosine).
Le Sarcomère : Unité de Base de la Contraction
Le sarcomère est l'unité de base de l'organisation des myofibrilles. En coupe longitudinale, on observe que les filaments fins sont attachés de part et d'autre d'un matériel protéique dense appelé le disque Z. Ce disque Z contient notamment de l'α-actinine, une protéine d'ancrage des filaments d'actine. Les filaments fins sont alignés parallèlement et font face à d'autres filaments fins attachés à un autre disque Z, sans se toucher.
Entre deux disques Z, et dans les espaces laissés entre les filaments fins, se trouvent les filaments épais constitués de molécules de myosine. L’espace entre deux disques Z est appelé sarcomère. En coupe transversale, l'organisation apparaît extrêmement régulière, avec une disposition hexagonale des filaments.
Réticulum Sarcoplasmique et Triades
Chaque myofibrille est entourée par du reticulum sarcoplasmique, un reticulum endoplasmique musculaire spécialisé. À intervalles réguliers, le reticulum sarcoplasmique émet des protubérances appelées citernes terminales. À ces niveaux, on trouve également des invaginations de la membrane cytoplasmique appelées tubules transverses. Un tubule transverse associé à deux citernes terminales forme une triade.
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Apparence Microscopique
En microscopie photonique, une cellule musculaire striée apparaît régulièrement zébrée transversalement sur toute sa longueur, d'où son nom. Les bandes sombres correspondent aux filaments épais (myosine), tandis que les bandes claires correspondent aux zones ne comportant que des filaments fins (actine). Il est important de noter que les bandes sombres ne correspondent pas aux disques Z.
Différences entre Muscles Striés Squelettiques et Cardiaques
Structure Cellulaire
L’organisation ultra structurale du muscle strié squelettique et cardiaque n’est pas très différente. Les cellules musculaires cardiaques ont une forme globalement rectangulaire et possèdent un noyau visible. Cependant, il existe des différences notables :
- Cellules Squelettiques vs. Cardiaques : Les cellules musculaires squelettiques sont des cellules syncitiales polynucléées pouvant atteindre plusieurs centimètres de long, tandis que les cellules musculaires cardiaques sont plus petites et mononucléées.
- Disques Intercalaires : L’unité mécanique dans le muscle cardiaque est assurée par l'attachement des cellules, disposées selon l’axe longitudinal, par l’intermédiaire de disques intercalaires riches en desmosomes.
Contrôle Nerveux
- Muscle Squelettique : La commande nerveuse des muscles squelettiques est assurée par les nerfs moteurs, ce qui correspond à une commande volontaire (hors mouvement réflexe).
- Muscle Cardiaque : La régulation nerveuse du muscle cardiaque est assurée par les nerfs issus du système sympathique cardioaccélérateur et parasympathique cardiomodérateur (nerf vague ou pneumogastrique X) du système nerveux autonome, ce qui correspond à une commande involontaire.
Couplage Excitation-Contraction
Dans le muscle squelettique, l’augmentation de la concentration intracellulaire en calcium (responsable de la contraction) est non seulement le résultat d’un influx de calcium extracellulaire mais surtout d’un efflux de calcium provenant du reticulum sarcoplasmique.
Tétanie
Le muscle cardiaque n’est pas tétanisable. La tétanie se caractérise par un plateau de contraction de puissance maximum par suite d’une stimulation à une fréquence ne permettant pas au muscle de se relâcher entre deux contractions. La période réfractaire absolue est beaucoup plus importante pour les cellules cardiaques que pour les cellules musculaires squelettiques. La cellule musculaire cardiaque a le temps de se relâcher avant d’être en mesure d’être à nouveau stimulée, empêchant ainsi la sommation des contractions.
Développement des Muscles Striés Squelettiques
Origine Embryonnaire
La musculature des bras et des jambes a été bien décrite depuis la fin du XVème et le début du XVIème siècle. Le muscle strié squelettique est un tissu contractile qui occupe environ 40 % du poids d’un humain et qui est distribué dans tout le corps. Les muscles squelettiques du tronc et des membres sont dérivés de cellules précurseurs myogéniques ou myoblastes qui migrent à partir des somites au cours du développement embryonnaire tandis que la musculature de la tête, provient principalement du mésoderme céphalique et aussi des cellules de crêtes neurales (il n’y a de toute manière pas de somites dans la tête).
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Formation des Myoblastes
Peu de temps après leur formation, les somites se subdivisent en sclérotome mésenchymateux ventral (qui donne les vertèbres) et en dermomyotome épithélial dorsal. Ce dernier compartiment contient des progéniteurs des cellules musculaires striés squelettiques, les myoblastes (aux côtés du derme et de la graisse brune) et maintient l’expression de Pax3 contrairement au sclérotome (qui se met à exprimer Pax1).
Myogenèse
La myogenèse primaire commence lorsque les cellules dermomyotomales activent l’expression du facteur myogénique Myf5. L’expression d’un autre facteur myogénique, MyoD, est activée un peu plus tardivement. Ces cellules myogéniques précoces se délaminent du dermomyotome et contribuent à la formation des premiers muscles embryonnaires, les myotomes.
Rôle des Voies de Signalisation
La structuration appropriée des somites et du dermomyotome puis du myotome repose sur plusieurs voies de signalisation telles que FGF, WNT et SHH qui ont été identifiées dans des études complémentaires réalisées sur des embryons de souris, de poulet et de poisson zèbre. Ces voies de signalisation convergent pour faire exprimer Pax3 et ensuite pour enclencher le programme myogénique.
Facteurs de Régulation Myogéniques (MRF)
Le développement du lignage musculaire est ensuite contrôlé par les MRF ou les facteurs de régulations myogéniques incluant MYF5, MYOD, myogénine (MYOG) et MRF4 (également connu sous le nom de Myf6). Ils font partie de la famille des facteurs de transcription hélice-boucle-hélice, qui se lient aux séquences spécifiques appelées boîtes E (E-box) trouvés dans de nombreux promoteurs de gènes impliqués dans la myogenèse. Les MRF sont connus pour leur capacité à convertir les cellules non myogéniques en cellules musculaires en activant l’expression des gènes spécifiques du muscle.
Organisation du Sarcomère en Détail
Zones du Sarcomère
Chaque sarcomère peut être divisé axialement en différentes zones en fonction de son ultrastructure :
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- Bande I (isotrope) : Zone où seuls des filaments fins d’actine sont présents.
- Bande A (anisotrope) : Zone qui contient des filaments d’actine et les filaments épais de myosine qui se chevauchent.
- Disque Z : Borde le sarcomère à ses extrémités, ancrant les extrémités barbelées (+) des filaments d’actine.
- Bande H : Au centre, où seuls les filaments de myosine sont présents et réticulés.
Protéines du Disque Z
Les filaments minces sont orientés de manière antiparallèle au niveau des disques Z et associées par de multiples interactions moléculaires, impliquant notamment l’α-actinine. En fait, plus de 50 protéines font partie des disques Z matures, et elles sont considérées comme l’une des structures macromoléculaires les plus complexes dans les organismes vivants. Les disques Z ne jouent pas uniquement un rôle dans le maintien de l’architecture des myofibrilles, mais jouent également un rôle dans la signalisation, la mécanodétection et la mécanotransduction.
Implications Physiologiques et Pathologiques
Chez l’homme, une des dysfonctionnements musculaires entraînent une grande variété de troubles physiologiques, allant des crampes musculaires courantes aux myopathies sévères. Le muscle squelettique a des propriétés fonctionnelles hétérogènes qui sont spécifiques pour un type de muscle. Les muscles des membres et du tronc interviennent dans la posture du corps, la locomotion et la respiration, tandis que les muscles craniofaciaux contrôlent principalement l’expression faciale, la parole, l’activité alimentaire et le mouvement des yeux.
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