L'embryogenèse humaine, un processus d'une complexité et d'une précision remarquables, se déroule sur une période de temps relativement courte, mais est jalonnée d'événements cruciaux qui déterminent la formation et l'organisation des organes et des systèmes du corps. Parmi ces événements, le développement du septum transversum occupe une place centrale, jouant un rôle clé dans la formation du diaphragme et la séparation des cavités thoracique et abdominale. Cet article se penche sur les aspects essentiels du développement du septum transversum, en s'appuyant sur les connaissances actuelles en anatomie et embryologie.
Vue d'ensemble du développement embryonnaire
Le développement de l’embryon et du fœtus humain est décrit de façon détaillée, avec des correspondances chronologiques de développement qui peuvent être établies approximativement avec des horizons et périodes de gestation. Les caractéristiques de développement sont passées en revue pour chaque phase, incluant la morphologie corporelle, la cavité buccale, le pharynx et ses annexes, le tube digestif et ses glandes, le système respiratoire, la cavité cœlomique et les mésos, le système urogénital, le système vasculaire, le système squelettique, le système musculaire, les téguments et leurs annexes, le système nerveux et les organes des sens.
Formation du cœlome intra-embryonnaire
Chez l’embryon humain, vers le 17ème jour du développement, le cœlome intra-embryonnaire se forme par clivage de la lame latérale du mésoblaste. Ce processus donne naissance à deux feuillets : la somatopleure intra-embryonnaire, en continuité avec le mésenchyme extra-embryonnaire tapissant l’amnios, et la splanchnopleure intra-embryonnaire, en continuité avec le mésenchyme extra-embryonnaire tapissant la vésicule vitelline. Le cœlome intra-embryonnaire est délimité par ces deux feuillets.
Cette cavité communique initialement avec le cœlome extra-embryonnaire, mais cette communication disparaît progressivement avec la fermeture de la paroi antérieure de l’embryon et la régression du cœlome extra-embryonnaire. Le cœlome intra-embryonnaire devient alors la cavité générale de l’organisme embryonnaire.
Le rôle du septum transversum dans la division du cœlome
Vers la 5ème semaine du développement, le septum transversum joue un rôle crucial dans la division du cœlome primitif. Il sépare ce dernier en deux compartiments principaux : la cavité pleuropéricardique et la cavité péritonéale chez le fœtus. Initialement, une communication persiste entre ces deux cavités via les gouttières pleuropéritonéales, situées dorsalement de chaque côté du méso primitif. Ces gouttières se ferment normalement entre la 5ème et la 8ème semaine du développement.
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Origine et développement du septum transversum
Le septum transversum est une structure mésodermique qui apparaît au début du développement embryonnaire. Il se forme ventralement dans l'embryon et s'étend dorsalement pour séparer la cavité thoracique de la cavité abdominale. Il est important de noter que le septum transversum ne forme pas le diaphragme complet, mais constitue plutôt son composant central.
Formation du diaphragme
Le diaphragme, muscle essentiel à la respiration, est le résultat d'une fusion complexe de plusieurs structures embryonnaires, dont le septum transversum. En plus de ce dernier, les membranes pleuro-péritonéales, le mésenchyme œsophagien et les myoblastes provenant des somites contribuent à la formation complète du diaphragme.
Conséquences des anomalies de développement
La persistance des gouttières pleuropéritonéales, due à un défaut de fermeture entre la 5ème et la 8ème semaine du développement, est à l’origine de la hernie diaphragmatique congénitale dite de Bochdalek.
Développement des systèmes organiques : une vue d'ensemble
Au cours du développement embryonnaire, divers systèmes organiques subissent des transformations significatives.
Morphologie corporelle
Au début du développement, les arcs branchiaux sont au complet, et la saillie du tube cardiaque est contournée. La vésicule vitelline est fusiforme, et les 40 somites sont présents. Les bourgeons des membres apparaissent, et l'œil et la vésicule otique sont présents. Le corps est fléchi en forme de C. Plus tard, les arcs branchiaux disparaissent, le sinus cervical se ferme, et la face et le cou sont formés. Les doigts sont individualisés, le dos se redresse, et le cœur et le foie forment un relief ventral sur le corps. La queue régresse.
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Cavité buccale
Les processus maxillaires et mandibulaires saillissent, et une langue primitive est présente. L'ébauche de la poche de Rathke (saccule hypophysaire de l’embryon) est visible. Par la suite, les ébauches linguales primordiales se rassemblent en un seul organe lingual. Les lames labiales et dentaires se séparent de façon distincte, les mâchoires prennent forme et commencent à s’ossifier, et les replis du palais sont présents et se séparent de la langue.
Pharynx et ses annexes
Cinq poches pharyngées sont présentes, et les poches branchiales 1 à 4 sont fermées. L'ébauche de la cavité tympanique primaire et l'apparition de la tige sacculaire de la thyroïde sont observées. Subséquemment, les thymus s’allongent et perdent leur cavité, les trabécules parathyroïdiens apparaissent et s’associent à la thyroïde, les corps ultimo-branchiaux fusionnent avec la thyroïde, et la thyroïde prend forme de croissant.
Tube digestif et ses glandes
L’œsophage est court, l’estomac est fusiforme, et le tube intestinal est simple. Le cordon, les voies hépatiques et la vésicule biliaire sont formés, et l'apparition des deux bourgeons pancréatiques est notée. Le cloaque est en situation haute. L’estomac atteint sa forme et sa position finale, le duodénum est temporairement occlus, les anses intestinales font hernie dans le cordon, le rectum se sépare de la vessie et de l’urèthre, la membrane anale se rompt, et les ébauches pancréatiques dorsale et ventrale fusionnent.
Système respiratoire
La trachée et les bourgeons pulmonaires pairs commencent à faire saillie, et l’ouverture laryngée est une simple fente. Le larynx et l’épiglotte sont bien dessinés, l’orifice trachéal s’ouvre, les cartilages laryngés et trachéaux s’ébauchent, les cornets apparaissent, et les choanes primaires s’ouvrent.
Cavité cœlomique et les mésos
Le cœlome est encore un système continu de cavités, et le mésentère dorsal réalise un rideau médian complet. La bourse omentale est ébauchée. L’extension du péricarde se fait par lamellisation à partir de la paroi du corps, le mésentère grandit rapidement parallèlement aux anses intestinales, et les ligaments du foie se forment.
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Système urogénital
Le pronéphrose dégénère, et le conduit pronéphrotique (mésonéphrotique) gagne le cloaque. Les tubules mésonéphrotiques se différencient rapidement, et la croissance des bourgeons métanéphrotiques en éléments sécrétoires primordiaux est observée. Le mésonéphros est à l’acmé de sa différenciation, les tubes collecteurs métanéphrotiques commencent à s’anastomoser, les tubules métanéphrotiques sécrétoires les plus précoces se différencient, et la vessie et l’urèthre sont séparés du rectum. La membrane uréthrale se rompt.
Système vasculaire
L’hémopoïèse se produit dans la vésicule vitelline, et la fusion des aortes paires se réalise. L'arche aortique et la veine cardinale sont au complet. Dans le tube cardiaque dilaté, le sinus, l’atrium, le ventricule et le bulbe s’individualisent. Les veines cardinales se transforment, la veine cave inférieure prend forme, l'atrium, le ventricule et le bulbe sont divisés, les valves cardiaques sont présentes, le tronc de la veine pulmonaire est intégré dans l’atrium gauche, et l'apparition de la rate est notée.
Système squelettique
Tous les somites sont présents (40), et les sclérotomes s’agglomèrent pour former les vertèbres primitives au contact de la notochorde. La chondrification est généralisée, et la formation du chondrocrâne est observée.
Système musculaire
Tous les somites sont présents (40), et les muscles se différencient rapidement dans tout le corps et prennent leur forme et leur connexion finales.
Téguments et leurs annexes
Les aréoles mammaires s’épaississent.
Système nerveux
Le tube neural est fermé, et la présence de trois vésicules primaires du cerveau est notée. La formation des nerfs et des ganglions, la présence de la toile épendymaire et des couches méningées marginales sont également observées. Les hémisphères cérébraux croissent, le corps strié et le thalamus se forment, l’infundibulum et la poche de Rathke (saccule hypophysaire de l’embryon) entrent en contact, les plexus choroïdes apparaissent, et la médullaire suprarénale envahit le cortex.
Organes des sens
Les cupules optiques et les dépressions cristalliniennes sont formées, la dépression auditive commence à se fermer, les otocystes s’en détachent, et les placodes olfactives apparaissent et les cellules nerveuses se différencient. La fissure choroïdienne se ferme, englobant l’artère centrale, les fibres nerveuses envahissent le tronc optique, le cristallin perd sa cavité par allongement des fibres lenticulaires, les revêtements fibreux et vasculaires de l’œil apparaissent, et les vésicules olfactives s’ouvrent dans la cavité buccale.
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