L'embryogenèse, ce processus fascinant qui transforme une simple cellule fécondée en un organisme complexe, est jalonnée d'étapes cruciales. Parmi celles-ci, la formation du septum transversum occupe une place de choix. Cette structure transitoire joue un rôle déterminant dans la mise en place de plusieurs organes vitaux, notamment le diaphragme, le foie et le cœur. Une compréhension approfondie de son développement est donc essentielle pour appréhender les mécanismes fondamentaux de l'embryogenèse et les potentielles malformations congénitales qui peuvent en découler.
Formation et Délimitation du Cœlome Intra-Embryonnaire
Vers le 17ème jour du développement embryonnaire humain, une cavité se forme par clivage de la lame latérale du mésoblaste. Cette cavité, appelée cœlome intra-embryonnaire, est délimitée par deux feuillets : la somatopleure intra-embryonnaire, en continuité avec le mésenchyme extra-embryonnaire tapissant l'amnios, et la splanchnopleure intra-embryonnaire, en continuité avec le mésenchyme extra-embryonnaire tapissant la vésicule vitelline.
La somatopleure intra-embryonnaire donnera naissance aux séreuses pariétales, tandis que la splanchnopleure intra-embryonnaire sera à l'origine des séreuses viscérales. Initialement, le cœlome intra-embryonnaire communique avec le cœlome extra-embryonnaire. Cependant, avec la fermeture progressive de la paroi antérieure de l'embryon, cette communication disparaît, et le cœlome extra-embryonnaire lui-même s'efface en raison du développement considérable de l'amnios. Seul le cœlome intra-embryonnaire persiste, devenant la cavité générale de l'organisme de l'embryon.
Rôle Central du Septum Transversum dans la Division du Cœlome
Vers la 5ème semaine de développement, le septum transversum intervient pour diviser ce cœlome primitif en deux cavités distinctes : la cavité pleuropéricardique et la cavité péritonéale. Ces deux cavités restent initialement connectées par les gouttières pleuropéritonéales, situées dorsalement de chaque côté du méso primitif. Ces gouttières se ferment normalement entre la 5ème et la 8ème semaine du développement. Une persistance de ces communications peut entraîner une hernie diaphragmatique congénitale, dite de Bochdalek.
Développement du Foie
L’endoderme prolifère dans le mésogastre ventral en direction du septum transversum. Sa croissance est rapide et il occupe rapidement une grande partie de la cavité abdominale. Les cellules endodermiques de la partie distale du bourgeon se différencient en hépatocytes qui vont constituer, avec les ébauches vasculaires, le parenchyme hépatique et sont à l’origine des voies biliaires intra-hépatiques.
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Le Septum Transversum et la Formation du Diaphragme
Le septum transversum est le principal précurseur du diaphragme, le muscle essentiel à la respiration. Il ne constitue cependant pas l'intégralité du diaphragme définitif. D'autres éléments, tels que les membranes pleuropéritonéales, le mésenchyme dorsal et les myoblastes provenant des somites cervicaux, contribuent également à sa formation.
Formation de l'Appareil Respiratoire
À la fin de la 4ème semaine, un bourgeonnement apparaît à la face inférieure du conduit cholédoque, marquant le début de la constitution de l'appareil respiratoire. Les cavités pleurales dérivent du coelome intra-embryonnaire.
Le Développement Pulmonaire : Une Maturation Complexe
La mise en place de l'acinus pulmonaire se fait par un bourgeonnement intense et des divisions cellulaires. Les cellules de l'épithélium se différencient et s'organisent. À ce stade, la structure pulmonaire est assez dense. La maturation fonctionnelle de l'arbre respiratoire débute avec la division des saccules.
La maturation fonctionnelle se poursuit jusqu'à la naissance. Le système respiratoire n'est pas vide, mais rempli de liquide pulmonaire. L'aération se produit lors de la première respiration.
Le Surfactant Pulmonaire : Un Facteur Clé de la Respiration
Le surfactant, un film monomoléculaire à la surface des alvéoles, joue un rôle essentiel dans la respiration. Les pneumocytes de type II synthétisent les composants du surfactant, qui interagissent avec les lectines. La phosphatidylcholine est le composant majoritaire et un marqueur de maturation pulmonaire.
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La production de surfactant augmente avec la maturation, notamment à partir de la 35ème semaine. Les glucocorticoïdes peuvent également influencer sa production. Les mouvements respiratoires fœtaux (GASP) sont rares et profonds, visibles à l'échographie. La compression de l'enfant lors de l'accouchement favorise la libération du surfactant par libération du stock intra-cellulaire.
Développement Embryonnaire : Une Chronologie Précise
Le développement de l’embryon et du fœtus humain est décrit de façon détaillée sur 11 séquences de semaines, de la fécondation à la naissance dans l’ouvrage de L.B. Arey ; des correspondances chronologiques de développement peuvent être établies approximativement avec les horizons et périodes de gestation de Streeter, et avec les stades carnegie en fonction de la taille maximum atteinte à la fin de la période étudiée et des caractéristiques acquises. Pour chaque séquence sont passés en revue les caractéristiques de développement de la morphologie corporelle, la cavité buccale, le pharynx et ses annexes, le tube digestif et ses glandes, le système respiratoire, la cavité cœlomique et les mésos, le système urogénital, le système vasculaire, le système squelettique, le système musculaire, les téguments et leurs annexes, le système nerveux et les organes des sens.
La Quatrième Semaine : Une Étape Décisive
Cette période correspond approximativement aux horizons XI à XIII de Streeter et aux stades carnegie 11à 13; en fin de séquence la taille vertex-coccyx (VC) atteint 5 mm. Les caractéristiques du développement sont les suivantes :
- Morphologie corporelle : les arcs branchiaux sont au complet ; saillie du tube cardiaque contourné ; vésicule vitelline fusiforme ; les 40 somites sont présents ; apparition des bourgeons des membres ; œil et vésicule otique présents ; corps fléchi en forme de C.
- Cavité buccale : saillie des processus maxillaires et mandibulaires ; langue primitive présente ; ébauche de la poche de Rathke (saccule hypophysaire de l’embryon).
- Pharynx et ses annexes : présence de 5 poches pharyngées ; les poches branchiales 1 à 4 sont fermées ; ébauche de la cavité tympanique primaire ; apparition de la tige sacculaire de la thyroïde.
- Tube digestif et ses glandes : l’œsophage court ; l’estomac fusiforme ; tube intestinal simple ; cordon, voies hépatiques et vésicule biliaire sont formés ; apparition des deux bourgeons pancréatiques ; cloaque en situation haute.
- Système respiratoire : la trachée et les bourgeons pulmonaires pairs commencent à faire saillie ; l’ouverture laryngée est une simple fente.
- Cavité cœlomique et les mésos : le cœlome est encore un système continu de cavités ; le mésentère dorsal réalise un rideau médian complet ; la bourse omentale est ébauchée.
- Système urogénital : le pronéphrose dégénère ; le conduit pronéphrotique (mésonéphrotique) gagne le cloaque ; les tubules mésonéphrotiques se différencient rapidement ; croissance des bourgeons métanéphrotiques en éléments sécrétoires primordiaux.
- Système vasculaire : hémopoïèse dans la vésicule vitelline ; fusion des aortes paires ; arche aortique et veine cardinale sont au complet ; dans le tube cardiaque dilaté le sinus, l’atrium, le ventricule et le bulbe s’individualisent.
- Système squelettique : tous les somites sont présents (40) ; les sclérotomes s’agglomèrent pour former les vertèbres primitives au contact de la notochorde.
- Système musculaire : tous les somites sont présents (40).
- Système nerveux : le tube neural est fermé ; présence de trois vésicules primaires du cerveau ; formation des nerfs et des ganglions ; présence de la toile épendymaire et des couches méningées marginales.
- Organes des sens : cupules optiques et dépressions cristalliniennes sont formées ; la dépression auditive commence à se fermer, les otocystes s’en détachent ; les placodes olfactives apparaissent et les cellules nerveuses se différencient.
La Septième Semaine : Une Nouvelle Étape
Cette période correspond approximativement aux horizons XIX et XX de Streeter et aux stades carnegie 20 et 21; en fin de séquence la taille vertex-coccyx (VC) atteint 17 mm. Les caractéristiques du développement sont les suivantes :
- Morphologie corporelle : les arcs branchiaux disparaissent ; le sinus cervical se ferme ; la face et le cou sont formés ; les doigts sont individualisés ; le dos se redresse ; le cœur et le foie forment un relief ventral sur le corps ; la queue régresse.
- Cavité buccale : les ébauches linguales primordiales se sont rassemblées en un seul organe lingual ; les lames labiales et dentaires se séparent de façon distincte ; les mâchoires ont pris forme et commencent à s’ossifier ; les replis du palais sont présents et se séparent de la langue.
- Pharynx et ses annexes : les thymus se sont allongés et ont perdu leur cavité ; les trabécules parathyroïdiens apparaissent et s’associent à la thyroïde ; les corps ultimo-branchiaux fusionnent avec la thyroïde ; la thyroïde prend forme de croissant.
- Tube digestif et ses glandes : l’estomac atteint sa forme et sa position finale ; le duodénum est temporairement occlus ; les anses intestinales font hernie dans le cordon ; le rectum se sépare de la vessie et de l’urèthre ; la membrane anale se rompt ; les ébauches pancréatiques dorsale et ventrale fusionnent.
- Système respiratoire : le larynx et l’épiglotte sont bien dessinés ; l’orifice trachéal s’ouvre ; les cartilages laryngés et trachéaux s’ébauchent ; les cornets apparaissent ; les choanes primaires s’ouvrent.
- Cavité cœlomique et les mésos : l’extension du péricarde se fait par lamellisation à partir de la paroi du corps ; le mésentère grandit rapidement parallèlement aux anses intestinales ; les ligaments du foie se forment.
- Système urogénital : le mésonéphros est à l’acmé de sa différenciation ; les tubes collecteurs métanéphrotiques commencent à s’anastomoser ; les tubules métanéphrotiques sécrétoires les plus précoces se différencient ; la vessie et l’urèthre sont séparés du rectum ; la membrane uréthrale se rompt.
- Système vasculaire : les veines cardinales se transforment ; la veine cave inférieure prend forme ; atrium, ventricule et bulbe sont divisés ; les valves cardiaques sont présentes ; le tronc de la veine pulmonaire est intégré dans l’atrium gauche ; apparition de la rate.
- Système squelettique : chondrification généralisée ; formation du chondrocrâne.
- Système musculaire : les muscles se différencient rapidement dans tout le corps et prennent leur forme et leur connexion finales.
- Téguments et leurs annexes : les aréoles mammaires s’épaississent.
- Système nerveux : les hémisphères cérébraux croissent ; le corps strié et le thalamus se forment ; l’infundibulum et la poche de Rathke (saccule hypophysaire de l’embryon) entrent en contact ; les plexus choroïdes apparaissent ; la médullaire suprarénale envahit le cortex.
- Organes des sens : la fissure choroïdienne se ferme, englobant l’artère centrale ; les fibres nerveuses envahissent le tronc optique ; le cristallin perd sa cavité par allongement des fibres lenticulaires ; les revêtements fibreux et vasculaires de l’œil apparaissent ; les vésicules olfactives s’ouvrent dans la cavité buccale.
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