Introduction
Les angiospermes, ou plantes à fleurs, représentent le groupe de végétaux le plus diversifié et le plus répandu sur Terre. Leur succès évolutif est en grande partie lié à une innovation reproductive unique : la double fécondation. Ce processus complexe, qui se déroule au sein de la fleur, assure la formation de l'embryon et de l'albumen, tissu nourricier essentiel au développement de la future plante.
La Fleur : Organe de la Reproduction Sexuée
La fleur est l'appareil reproducteur des angiospermes. Elle est située à l’extrémité d’une petite tige appelée pédoncule floral. Avant d’être ouverte elle est enfermée dans un « bouton », protégée par des pièces protectrices appelées sépales. Pour que la fleur s’épanouisse, les sépales s’écartent et laissent les pétales sortir. Les fleurs sont bisexuées. Chez beaucoup de plantes qui pourraient, morphologiquement, réaliser au hasard l'autofécondation ou la fécondation croisée, des systèmes d'incompatibilité génétique permettent de favoriser ou même de rendre obligatoire la fécondation croisée. Ces systèmes font appel à des gènes d'incompatibilité (S) existant sous forme de nombreux allèles (S1, S2, S3, …, Sx). Les plantes hétérozygotes diploïdes disposent pour le gène S de deux allèles. Le pollen, gamétophyte mâle haploïde, ne contient qu'un de ces allèles. Si l'allèle du pollen est le même que l'un des deux allèles de l'ovaire (diploïde) de l'organe femelle, le développement du tube pollinique sera bloqué et la fécondation ne pourra avoir lieu. Dans ce cas, l'autofécondation est impossible. Seule la fécondation entre deux plantes éloignées disposant d'allèles différents est possible. La plante A (S1/S3) produit des grains de pollen S1 ou S3. Seul le pollen S1 pourra germer puis féconder la plante B (S3/S3). En revanche, la plante B (S3/S3) ne produit que des grains depollen S3. Les plantes hétérozygotes disposent pour le gène S de deux allèles. Le pollen, gamétophyte mâle haploïde, ne contient qu'un de ces allèles. Mais une partie des composants de sa paroi a été synthétisée par les cellules nourricières du pollen (le tapis) au cours de sa formation. Ces cellules étaient diploïdes et contenaient donc les deux allèles. Si l'un des deux allèles de la plante diploïde qui a généré le pollen est le même que l'un des deux allèles de l'ovaire (diploïde), le développement du tube pollinique sera bloqué et la fécondation ne pourra avoir lieu. Dans ce cas, l'autofécondation est impossible. Seule la fécondation entre deux plantes éloignées disposant d'allèles différents est possible. La plante A (S1/S3) produit des grains de pollen S1 ou S3 qui contiennent dans leur paroides produits synthétisés par le tapis diploïde et correspondant aux deux allèles S1 et S3.Aucun grain de pollen ne peut germer sur la plante B (S3/S3) car tous contiennent des produits d'origine S3. Les étamines sont les organes reproducteurs mâles, produisant le pollen, tandis que le pistil est l'organe reproducteur femelle, contenant l'ovaire où se trouvent les ovules.
La Pollinisation : Première Étape de la Reproduction
La pollinisation est le processus par lequel le pollen, contenant les gamètes mâles des plantes, est transféré des organes reproducteurs mâles d’une plante (les étamines) vers les organes reproducteurs femelles (les pistils) d’une autre plante de la même espèce ou de la même plante (dans le cas de l’auto-pollinisation), favorisant ainsi la fécondation et la reproduction des plantes à fleurs. La pollinisation peut être assurée par divers agents, tels que le vent (anémophilie), les insectes (entomophilie), les oiseaux, les chauves-souris ou l'eau (hydrophilie).
Types de Pollinisation
Pollinisation par le vent (anémophilie): Dans ce type de pollinisation, le pollen est transporté par le vent d’une plante à une autre. Les plantes adaptées à la pollinisation par le vent produisent généralement de grandes quantités de pollen léger et sec qui peut être transporté sur de longues distances.
Pollinisation par les insectes (entomophilie): La pollinisation par les insectes est l’une des formes les plus courantes de pollinisation. Les insectes, tels que les abeilles, les papillons, les bourdons, les coléoptères et les mouches, visitent les fleurs à la recherche de nectar et de pollen. Pendant qu’ils se déplacent d’une fleur à l’autre, le pollen s’attache à leur corps et est transporté vers d’autres fleurs, favorisant ainsi la pollinisation croisée.
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Pollinisation par d’autres animaux: En plus des insectes, d’autres animaux tels que les oiseaux, les chauves-souris et même certains mammifères peuvent agir comme pollinisateurs.
Pollinisation par l’eau (hydrophilie): Dans les plantes aquatiques, la pollinisation peut se produire sous l’eau. Le pollen est libéré dans l’eau et est transporté jusqu’aux organes reproducteurs femelles des plantes aquatiques.
Une fois déposé sur le stigmate, le grain de pollen s’hydrate et produit un tube qui pénètre dans le style et progresse jusqu’au sac embryonnaire. L’acheminement jusqu’à l’oosphère est facilité par la proximité du hile dans le cas des ovules anatropes, alors que le tube pollinique doit s’engager dans la loge carpellaire pour atteindre le hile des ovules orthotropes. Le noyau végétatif localisé à l’extrémité du tube disparaît alors que le noyau reproducteur se divise en deux pour donner les deux gamètes mâles.
La Double Fécondation : Un Processus Unique aux Angiospermes
La double fécondation est un mécanisme de fertilisation complexe qui a évolué chez les plantes à fleurs; implique la jonction d'un gamétophyte femelle avec deux gamètes mâles (spermatozoïdes). Chez les Angiospermes, l’ovule est généralement limité par deux téguments et présente un orifice, ou micropyle, à son extrémité. L’ovule est constitué d’un tissu homogène diploïde, le nucelle. Il est lié au carpelle au niveau du hile.
Le Sac Embryonnaire : Lieu de la Double Fécondation
L'ovaire d'une fleur contient un ou plusieurs ovules, qui contiennent à leur tour le sac embryonnaire. Rappelle-toi que le sac embryonnaire (gamétophyte femelle haploïde) est composé de huit noyaux et de sept cellules qui ont des emplacements spécifiques :
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Trois cellules restent près du micropyle, l'une étant l'ovule (gamète femelle). Les deux autres, appelées cellules synergiques, siègent une de chaque côté de l'ovule et sont censées attirer le tube pollinique.
Les trois autres cellules, appelées cellules antipodales, restent du côté opposé du micropyle. Leur fonction est inconnue et elles se désintègrent à l'approche de la fécondation.
Les deux noyaux restants, appelés noyaux polaires, restent au centre de la grande cellule. Ils participent également au processus de fécondation.
Les Étapes de la Double Fécondation
- Germination du pollen et formation du tube pollinique: Une fois que le grain de pollen est transféré de l'anthère au stigmate d'un pistil, le grain de pollen germe et la cellule tubulaire produit un tube pollinique. Pour pouvoir germer, le grain de pollen absorbe l'eau du stigmate, et il doit être reconnu par le stigmate par le biais d'une signalisation moléculaire. Cette reconnaissance empêche la germination du pollen s'il atterrit sur le pistil d'une autre espèce, et évite l'autofécondation dans les fleurs bisexuées de certaines plantes. Le tube pollinique est un tube long et fin qui descend tout le long du style et atteint l'intérieur de l'ovaire.
- Migration des spermatozoïdes: La cellule génératrice se déplace dans ce tube pendant qu'elle se divise une fois par mitose, produisant deux cellules haploïdes (deux spermatozoïdes).
- Fécondation de l'oosphère: À l'intérieur de l'ovaire, le tube pollinique atteint un ovule et y pénètre par le micropyle (une ouverture dans les téguments ou couches qui entourent le sac embryonnaire). Des preuves suggèrent que les synergides sécrètent des signaux chimiques pour guider le tube pollinique près de l'ovule. Les deux spermatozoïdes sont déversés dans le sac embryonnaire. L'un des spermatozoïdes féconde l'ovule, produisant un zygote diploïde.
- Fécondation des noyaux polaires: L'autre spermatozoïde fusionne avec les deux noyaux polaires, ce qui donne une cellule triploïde. Il y a donc une double fécondation chez les angiospermes. Le zygote diploïde se transforme en embryon et se divise par mitose. La cellule triploïde forme le tissu nutritif de la graine, qui se divise également par mitose, appelé endosperme.
Conséquences de la Double Fécondation
Après la double fécondation, l'ovule se développe en une graine qui contient un embryon et l'endosperme, entourés des téguments qui deviennent l'enveloppe de la graine. L'ovaire se développe en un fruit qui contient une ou plusieurs graines.
Développement de l'Embryon et de l'Albumen
L'Embryon : Future Plante
Une fois la pollinisation effectuée, un tube pollinique commence à se développer dans l’ovaire de la plante. Une fois la cellule fécondée, un zygote est formé, qui se développe en un embryon. L’embryon se forme à partir de la double fécondation, un processus qui se produit dans le sac embryonnaire de la fleur. La structure de l’embryon peut varier en fonction des besoins et des adaptations de chaque espèce végétale. Par exemple, certaines plantes produisent des embryons avec un ou deux cotylédons, tandis que d’autres en ont trois ou plus.
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L'Albumen : Réserve Nourricière
L’endosperme est une partie essentielle de la graine des plantes à graines (spermatophytes). Il s’agit d’un tissu de réserve nutritive qui se forme pendant le processus de développement de la graine et qui fournit les éléments nécessaires à la germination et à la croissance initiale de la plante. L’endosperme est principalement constitué de substances nutritives telles que les protéines, les glucides (sucres et amidon) et les lipides (graisses). La quantité et la composition de l’endosperme varient selon les espèces végétales. Certaines graines contiennent un endosperme abondant, tandis que d’autres en ont très peu ou pas du tout. L’endosperme peut présenter des adaptations spécifiques en fonction de l’environnement et des besoins de la plante.
Avantages Évolutifs de la Double Fécondation
- Nutrition optimale de l'embryon: La double fécondation est propre à la reproduction sexuée des angiospermes. Le produit de la deuxième fécondation, l' endosperme, représente une source hautement nutritive pour l'embryon en développement, ce qui augmente ses chances de survie. L'endosperme multicellulaire accumule des protéines, des huiles et des hydrates de carbone, dans des compositions différentes selon l'espèce végétale.
- Économie de ressources: Outre la formation d'un endosperme hautement nutritif, on pense que la double fécondation permet d'éviter la formation d'un tissu nutritif si la fécondation n'a pas lieu. La double fécondation chez les angiospermes peut éviter ce gaspillage de ressources en formant le tissu nutritif uniquement lorsque l'ovule est fécondé.
De l'Ovule à la Graine et de l'Ovaire au Fruit
La graine provient du développement de l’ovule : les téguments de l’ovule se transforment en téguments de la graine et sont diploïdes (2n, maternels) ; l’embryon diploïde (1n maternels + 1n paternels) se développe dans un tissu triploïde (2n maternels + 1n paternels), l’albumen, qui croit aux dépends d’un tissu diploïde, d’origine maternelle, le nucelle qui prend le nom de périsperme.
Le passage de la fleur au fruit ou « nouaison » est normalement consécutif à la fécondation. Si la nouaison a lieu sans fécondation, on parle de parthénocarpie et le fruit ne renferme pas de graines. En absence ou non de fécondation, la paroi de l’ovaire donne naissance aux tissus du fruit. Elle peut se développer soit en une structure succulente et aboutir ainsi aux fruits charnus comme les baies (raisin, banane, tomate …), les piridions (pomme et poire) et les drupes (olive, pêche, cerise …) ou bien évoluer vers une structure lignifiée à maturité dans le cas des fruits secs. Ceux-ci peuvent être déhiscents, ils s’ouvrent alors pour libérer les graines, comme par exemple les follicules (pivoine, magnolia …), les gousses (pois, fèves), les siliques (chou, radis, colza) ou indéhiscents comme les akènes (tournesol, renoncule), les caryopses (graminées) et les samares (érable, frêne).
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