Introduction
Chez les vertébrés vivipares placentaires, l’œuf se développe entièrement dans les voies génitales femelles, bénéficiant des apports nutritifs maternels via une annexe embryonnaire spécifique : le placenta. Cet article explore en profondeur le plan de clivage du placenta et son rôle crucial dans le développement embryonnaire, en mettant en lumière la diversité des placentas chez les mammifères et les mécanismes moléculaires impliqués dans leur formation.
Diversité et Évolution des Placentas
Les placentas des mammifères présentent une diversité extraordinaire, chaque groupe semblant posséder un placenta adapté sur mesure par la sélection naturelle, en fonction de sa stratégie de reproduction. Lors du développement embryonnaire des Euthériens et des Marsupiaux, la première annexe embryonnaire à se former est le trophoblaste, également appelé chorion.
Les Différents Types de Placentas
Les relations entre le chorion et l'utérus varient en intimité, allant d'une simple juxtaposition des épithéliums dans le placenta épithélio-chorial à une intrication des vaisseaux sanguins maternels et embryonnaires dans le placenta hémo-chorial, en passant par une juxtaposition dans le placenta endothélio-chorial.
- Placenta épithélio-chorial : Le trophoblaste ou chorion ne pénètre pas l'utérus, dont l'épithélium reste intact. Ce type de placenta est présent chez la plupart des marsupiaux.
- Placenta endothélio-chorial : Le trophoblaste ou chorion pénètre dans l'utérus, dont l'épithélium a disparu.
- Placenta hémo-chorial : Le trophoblaste ou chorion pénètre dans l'utérus, dont l'épithélium a disparu, permettant un contact direct entre le sang maternel et le trophoblaste.
Évolution du Placenta chez les Mammifères
Contrairement à l'idée intuitive que le placenta épithélio-chorial serait le plus primitif, il est plus parcimonieux de considérer que le placenta hémo-chorial est apparu en premier chez l'ancêtre commun de tous les Euthériens. Les autres types de placenta seraient apparus plusieurs fois par convergence. Un placenta hémo-chorial permettrait une nutrition intense, favorisant un développement rapide et la naissance de jeunes avec un gros cerveau, tandis qu'une nutrition moins intense dans le cas d'un placenta épithélio-chorial ou endothélio-chorial entraînerait une durée de gestation plus longue.
Le Rôle des Syncytines dans la Formation du Placenta
Chez de nombreux mammifères, les cellules du trophoblaste fusionnent sous l'action des syncytines pour former un syncytium, le syncytiotrophoblaste. Les syncytines proviennent de gènes de rétrovirus intégrés dans le génome des mammifères, un exemple de transfert horizontal de l'information génétique. Ces intégrations se sont produites au hasard à partir de virus différents et sont présentes chez les mammifères et même chez certains lézards.
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Fonctions des Syncytines
Outre leurs propriétés de fusion cellulaire, les syncytines peuvent diminuer la réponse immunitaire et, par l'intermédiaire de leur récepteur, agir sur la différenciation cellulaire. On suppose que leurs propriétés immunosuppressives ont joué un rôle crucial dans l'apparition de la viviparité placentaire des vertébrés.
Découverte et Identification des Syncytines
En 2000, Mi et ses collaborateurs ont découvert que la fusion des cellules du trophoblaste humain est due à une protéine qu'ils ont nommée syncytine. Ils ont constaté que le gène de cette protéine est identique à celui d'une protéine de l'enveloppe d'un rétrovirus du génome humain, HERV-W. Depuis, la recherche de syncytines s'est intensifiée, révélant l'existence de différentes syncytines chez divers groupes de mammifères.
Syncytines et Formation du Syncytium : Exemples chez les Ruminants et le Tenrec
La présence d'une syncytine (syncytin-Rum1) chez la Vache et la Brebis, des ruminants réputés ne pas avoir de syncytiotrophoblaste, est particulièrement intéressante. Chez ces animaux, certaines cellules du trophoblaste deviennent binuclées, puis fusionnent avec des cellules de l'épithélium utérin pour former des cellules trinuclées chimères. Ce mécanisme aboutit à la formation d'un syncytium du côté maternel.
En 2014, la syncytine du Tenrec (Syncytin-Ten1) a été identifiée, capable de provoquer la fusion des cellules de plusieurs espèces de Tenrecs, mais pas de celles d'Eléphant ou de Lamentin. Chez le Tenrec, des plaques de syncytium sont présentes dans le trophoblaste et dans l'utérus qui lui fait face, ces zones phagocytant les globules rouges maternels pour fournir du fer à l'embryon.
Syncytines chez les Squamates (Lézards)
La viviparité placentaire est apparue indépendamment à plusieurs reprises chez les squamates (lézards). Dans le genre Mabuya, le placenta est spécialisé dans les échanges gazeux et nutritifs, le sac vitellin étant dépourvu de réserves. Des plaques de syncytium utérins font face aux cellules du trophoblaste, et une syncytine (syncytin-Mab1) a été isolée, s'exprimant dans les cellules de l'utérus lors de la formation du syncytium.
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Évolution des Syncytines chez les Primates
Le génome humain contient plusieurs syncytines fonctionnelles et des séquences apparentées ayant perdu leur propriété de fusion. L'étude de la répartition des séquences des syncytines sur un arbre phylogénétique des primates révèle une histoire complexe d'intégrations virales et de passages de relais entre différentes syncytines.
Syncytiotrophoblaste : Pas Indispensable pour Tous les Mammifères
Contrairement à ce qui a souvent été affirmé, le syncytiotrophoblaste n'est pas indispensable au fonctionnement du placenta de tous les mammifères. Si chez la Souris, l'absence de syncytines et de syncytiotrophoblaste provoque l'arrêt de la gestation, les Eléphants, Cochons, Chevaux et autres Ongulés s'en passent très bien.
Hypothèse Alternative sur le Rôle des Syncytines
Une hypothèse alternative suggère que ce ne serait pas la propriété de fusion des membranes des anciennes protéines d'enveloppe qui aurait été déterminante, mais plutôt leurs propriétés immunosuppressives. Ces protéines seraient capables de bloquer la réponse immunitaire de l'hôte, empêchant ainsi le rejet de l'embryon en gestation. Dans cette hypothèse, la fusion des membranes ne serait qu'un effet secondaire.
Autres Aspects du Développement Placentaire
Annexes Embryonnaires
L’œuf en gestation des Sauropsides (Oiseaux, Lézards, Serpents, Crocodiles) et des Mammifères monotrèmes (Ornithorynque, Échidné) contient deux annexes embryonnaires richement irriguées assurant les échanges : le sac vitellin et l’allantoïde. Les vaisseaux de l'une ou l'autre structure irriguent le chorion et permettent les échanges entre la mère et l'embryon.
Développement Embryonnaire Précoce
Chez les amphibiens, le zygote subit une série de mitoses rapides, aboutissant à un clivage total ou holoblastique. Le premier plan de clivage est méridien et correspond à l’axe pôle animal/pôle végétatif. Le troisième plan de division est perpendiculaire aux deux précédents, parallèle à l’ »équateur », mais légèrement décalé dans l’hémisphère animal, générant des cellules de tailles différentes (micromères et macromères).
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Chez les oiseaux, le clivage ne concerne qu’une petite région du volume de l’ovocyte, le reste étant occupé par le vitellus. Les axes de l’embryon sont mis en place à ce stade, l’axe dorso-ventral étant défini par la proximité avec le vitellus.
Chez les mammifères, le clivage a lieu dans les voies génitales femelles, avant l’implantation. L’activation du génome zygotique se produit dans un embryon avec peu de cellules. La compaction, un processus d'adhérence cellule-cellule plus forte, nécessite la présence d’ions Ca2+ extracellulaires et implique des cadhérines. La spécification des lignages conduit au trophectoderme (TE) qui génère le placenta et à la masse cellulaire interne (MCI) pluripotente.
Anomalies Placentaires
Plusieurs anomalies peuvent affecter le placenta, telles que l'hématome décidual marginal (dû à une rupture d'une veine utéro-placentaire), les polypes placentaires (se manifestant par des métrorragies post-natales) et les anomalies du cordon ombilical (comme une spiralisation excessive ou insuffisante, une funiculite, ou une varice de la veine ombilicale).
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