Introduction
Tout individu est issu d'une cellule-œuf comportant 46 chromosomes, résultat de la fécondation entre un gamète mâle et un gamète femelle. Cet article explore en détail la composition chromosomique de l'ovocyte de type II, son rôle crucial dans la reproduction sexuée, et les mécanismes génétiques qui y sont associés.
Composition Chromosomique des Gamètes
Caryotype des gamètes
Un ovule possède 23 chromosomes, et un spermatozoïde en possède également 23. Le caryotype des gamètes est donc deux fois plus petit (23 chromosomes) que celui d'une cellule humaine (46 chromosomes). De plus, sur le caryotype des gamètes, il n'y a qu'un seul chromosome sexuel (X pour l'ovule, et X ou Y pour le spermatozoïde) contre deux pour une cellule d'un organisme humain. Les caryotypes des gamètes montrent un seul chromosome pour chaque paire de chromosomes, soit 23 chromosomes au total.
Pour la paire n°23, on trouve :
- Toujours le chromosome X pour l'ovule.
- Soit le chromosome X, soit le chromosome Y pour le spermatozoïde.
Obtention de cellules à une chromatide par paire
On obtient des cellules à un chromosome par paire (gamètes) grâce à deux divisions successives :
- La première sépare les chromosomes de chaque paire, aboutissant à deux cellules à un chromosome double/paire.
- La deuxième sépare les chromatides, aboutissant à quatre cellules à un chromosome simple/paire.
Fécondation et Détermination du Sexe
Fécondation et répartition des allèles
La fécondation permet le retour au caryotype de l'espèce en associant les 23 chromosomes du spermatozoïde aux 23 chromosomes de l'ovule.
Lire aussi: Solutions pour l'échec de la FIV
Détermination du sexe d'un individu
Ovule : 22 chromosomes + X
Spermatozoïde : 22 chromosomes + Y
- 44 chromosomes + X et Y → Masculin
Spermatozoïde : 22 chromosomes + X
- 44 chromosomes + 2 X → Féminin
Le sexe de la cellule-œuf est donc déterminé par le chromosome sexuel porté par le spermatozoïde. Lors d'une fécondation, il y a une chance sur deux d'avoir un garçon ou une fille.
Anomalies Génétiques et Rôle du Hasard
Origine d'une maladie génétique
Des parents sains, mais porteurs d'un allèle anormal qui ne s'exprime pas, peuvent avoir un enfant présentant une maladie génétique lorsque la fécondation réunit deux gamètes porteurs de l'allèle anormal.
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Exemple :
Ovocyte → Spermatozoïde
Chromosome 7, porteur de l'allèle N. Chromosome 7, porteur de l'allèle M.
- Chromosome 7, porteur de l'allèle N. Chromosome porteur de deux allèles N. L'individu est donc sain.
- Chromosome 7, porteur de l'allèle N. Chromosome porteur de l'allèle N et M. L'individu est un porteur sain.
- Chromosome 7, porteur de l'allèle M. Chromosome porteur de l'allèle N et M. L'individu est un porteur sain.
- Chromosome 7, porteur de l'allèle M. Chromosome porteur de deux allèles M. L'individu est donc malade.
Origine d'une anomalie chromosomique
Lors de la première division, les deux chromosomes d'une paire peuvent migrer anormalement du même côté, ce qui aboutira à un gamète ayant deux chromosomes pour une même paire, et un gamète n'en ayant pas pour cette même paire.
Intervention du hasard dans la production sexuée
Lors de la formation des gamètes, la répartition des chromosomes de chaque paire, qui porte des allèles différents, se fait au hasard. Il y a de très nombreuses combinaisons différentes pour un individu (environ 223). Le hasard à la fécondation : la cellule-œuf est issue de la fécondation qui réunit aléatoirement deux gamètes possédant une combinaison unique d'allèles. Lors d'une fécondation, des gamètes possédant une anomalie de nombre de chromosomes induiront la formation d'une cellule-œuf à caryotype anormal. Un individu issu de la reproduction sexuée est le fruit d'une double intervention du hasard (lors de la formation des gamètes et de la fécondation), il est alors le résultat d'une des milliards de combinaisons possibles. Son programme génétique est donc unique.
Lire aussi: Ovule et ovocyte : comprendre la distinction
Définitions Essentielles
- Gamètes : Cellules reproductives masculines et féminines : spermatozoïdes et ovules.
- Fécondation : Fusion entre un élément mâle (ex. : un spermatozoïde) et un élément femelle (ex. : un ovule) pour donner une cellule unique, l'œuf qui sera à l'origine de l'embryon.
- Allèle : On nomme allèle une variante donnée d'un gène au sein d'une espèce. Tous les allèles d'un même gène occupent le même locus (emplacement) sur un même chromosome.
- Maladie génétique : Maladie causée par une anomalie du matériel génétique situé au niveau de la séquence d'ADN à un locus donné, ou au niveau du caryotype. Se dit généralement des maladies héréditaires ; cependant, les mutations somatiques peuvent causer des maladies sans être héritées.
Maturation in Vitro (MIV) des Ovocytes
La maturation in vitro (MIV) est une technique utilisée dans le cadre de la procréation médicalement assistée. L’objectif des techniques de MIV est de réduire le recours aux hormones et donc d’éviter l’étape de la stimulation ovarienne, par injections d’hormones, qui visent à maximiser les chances de récupérer plusieurs ovocytes lors du prélèvement. Celles-ci présentent en effet des risques d’inconforts et d’effets secondaires, parfois graves. Pour certaines femmes, la stimulation ovarienne est contre-indiquée.
Le prélèvement des ovocytes est réalisé dans deux situations : soit lorsqu’un processus de PMA avec Fécondation in vitro (FIV) est enclenché, soit lorsqu’on souhaite procéder à la cryoconservation des ovocytes.
Processus naturel de fabrication des ovocytes
La fabrication naturelle des ovocytes au sein de l’ovaire féminin est un processus très long et complexe qui débute pour la petite fille dès sa vie in utero. Toutes ces étapes de maturation constituent ce qu’on appelle la méiose et permettent d’aboutir à des cellules qui n’auront pas 46 chromosomes, comme le reste des cellules du corps, mais seulement 23. Les ovocytes I se développent pendant les premiers mois de la grossesse. Ces cellules ont encore 46 chromosomes. On parle de « réserve folliculaire ». Celle-ci ne sera pas régénérée et ne cessera de décroître, dès la vie in utero. A la puberté, le « stock » de follicules ne sera que d’environ 400 000 follicules.
Maturation de l'ovocyte II
Au cours du cycle menstruel féminin, lors de l’ovulation (expulsion hors de l’ovaire), un ovocyte I (parfois plusieurs) par cycle reprend sa division de méiose. Ce processus de maturation lié à l’ovulation se produit en lien avec tout le microenvironnement présent chez la jeune femme. La maturation intervient en réponse à des signaux complexes, régulés dans le temps, sous l’impulsion d’hormones, de facteurs de croissance et dans une dynamique liée à la présence de nutriments dans l’environnement folliculaire. Cette lente maturation a pour objectif un fort accroissement de la cellule ; il s’agit d’une « préparation » à une éventuelle fécondation. L’ovocyte II contient la moitié du matériel génétique qui contribue au futur zygote après la fécondation, mais aussi le génome mitochondrial et l’ensemble du cytoplasme du futur zygote.
Nouvelles technologies de maturation in vitro
Gameto, une société de biotechnologie basée au Texas, utilise des cellules souches pluripotentes induites (IPS). Leur « technologie de cellules de soutien ovarien (OSC) » s’appelle Fertilo. Gameto a obtenu une autorisation de la Food and Drug Administration (FDA) pour procéder à un premier essai clinique de phase 3. Cette autorisation fait suite à la première naissance d’un enfant conçu en utilisant cette technologie Fertilo, dans une clinique de Lima, au Pérou. Cet essai clinique va se dérouler dans plusieurs sites aux États-Unis.
Pour murir les ovocytes de manière artificielle et hors du corps, Fertilo recrée un environnement ovarien et mise sur la co-culture des ovocytes immatures avec des cellules de soutien ovarien (OSC) obtenus par la technique de reprogrammation dite IPS. D’après son concepteur, Fertilo imite un environnement ovarien jeune, reproduisant le processus de maturation naturel du corps en répondant aux besoins des ovules et en produisant les hormones et les nutriments nécessaires.
Enjeux et questions éthiques
Ces nouvelles techniques ont un potentiel de croissance immense. Des études ont montré des résultats mitigés en termes de taux de maturation des ovocytes, de formation d’embryons, et certaines études montrent des taux de grossesse plus faibles que ceux obtenus en FIV classique. Ici se situe une question fondamentale : celle de l’impact sur la santé des enfants à naître. En plus des questions et des enjeux éthiques liés aux techniques de procréation artificielle (consommation d’embryons, disjonctions entre union et procréation, entre procréation et grossesse, embryons surnuméraires…), on relève ici des enjeux sanitaires. L’ovocyte est la cellule qui constitue le zygote, une fois la fécondation réalisée. Cette cellule sert « de base » à toute la construction du nouvel individu.
Comprendre la Fertilité Spontanée
L’ovocyte émis lors de l’ovulation est une grosse cellule sphérique, immobile. Elle est entourée d’une enveloppe translucide : la zone pellucide. A l’extérieur de la zone pellucide, l’ovocyte est inclus dans une masse cellulaire dont la couche en contact avec la zone pellucide est nommée corona radiata.L’ovocyte mature ou ovocyte II présente un noyau contenant le nucléole ou pronucléus femelle composé, comme pour le spermatozoïde, de seulement 23 chromosomes et non 46 comme toutes les autres cellules du corps humain, ainsi qu’un globule polaire qui contient le reste du matériel génétique de l’ovocyte (c’est à dire les 23 chromosomes dont il n’a pas besoin). Le globule polaire ne joue aucun rôle dans le développement de l’embryon. Après l’éjaculation, des centaines de spermatozoïdes se regroupent autour de l’ovocyte mais un seul pénètre la membrane de l‘ovocyte, après quoi les autres spermatozoïdes ne peuvent plus y accéder. Après la fécondation l’ovocyte expulse son 2ème globule polaire. 30 heures après la fécondation, le zygote commence ses divisions cellulaires. Celles-ci se succèdent ensuite au rythme d’une toutes les 12 à 16 heures. Les cellules sécrètent un liquide qui forme un petit lac au centre de l’embryon. Les cellules s’organisent, certaines vont former l’embryon, tandis que les autres se disposent en périphérie de la cavité remplie de liquide.
Rôle de la Fécondation dans la Formation des Graines (chez les Angiospermes)
Chez les Angiospermes, l’ovule est généralement limité par deux téguments et présente un orifice, ou micropyle, à son extrémité. L’ovule est constitué d’un tissu homogène diploïde, le nucelle. Il est lié au carpelle au niveau du hile. Dans le nucelle, une cellule proche du micropyle donne naissance à 4 cellules par méiose dont 3 avortent. La cellule restante, haploïde (1n chromosomes), se divise pour former les 8 cellules du sac embryonnaire. L’oosphère (gamète femelle) se situe au niveau du micropyle, encadrée par 2 synergides. Les deux noyaux au centre du sac (noyaux polaires) fusionnent constituant ainsi un noyau secondaire diploïde, et 3 cellules antipodes restent au fond du sac embryonnaire.
Germination du grain de pollen et fécondation
Une fois déposé sur le stigmate, le grain de pollen s’hydrate et produit un tube qui pénètre dans le style et progresse jusqu’au sac embryonnaire. L’acheminement jusqu’à l’oosphère est facilité par la proximité du hile dans le cas des ovules anatropes, alors que le tube pollinique doit s’engager dans la loge carpellaire pour atteindre le hile des ovules orthotropes. Le noyau végétatif localisé à l’extrémité du tube disparaît alors que le noyau reproducteur se divise en deux pour donner les deux gamètes mâles.
Les Angiospermes sont caractérisés par une « double fécondation ». Un des gamètes mâles va fusionner avec l’oosphère pour donner un œuf diploïde qui se divise et donne l’embryon. La fusion du deuxième gamète avec les noyaux polaires donnera naissance à un tissu de réserves triploïde (1n chromosomes paternels + 2n chromosomes maternels), l’albumen.
Incompatibilité et auto-incompatibilité
La fécondation ne peut se réaliser que s’il n’y a pas d’incompatibilité entre le grain de pollen et l’organe femelle. Ce phénomène permet d’éviter les croisements inter-génériques et interspécifiques. Toutefois, il existe aussi des cas d’auto-incompatibilité qui réduisent les croisements entre les gamètes mâles et femelles d’un même individu.
Devenir de l'ovule et de l'ovaire après la fécondation
La graine provient du développement de l’ovule : les téguments de l’ovule se transforment en téguments de la graine et sont diploïdes (2n, maternels) ; l’embryon diploïde (1n maternels + 1n paternels) se développe dans un tissu triploïde (2n maternels + 1n paternels), l’albumen, qui croit aux dépends d’un tissu diploïde, d’origine maternelle, le nucelle qui prend le nom de périsperme.
Pollinisation et production des semences
La production des graines dépend évidemment de la pollinisation mais l’abondance du pollen intervient aussi, en particulier dans le cas des semences hybrides.
Formation des fruits
Le passage de la fleur au fruit ou « nouaison » est normalement consécutif à la fécondation. Si la nouaison a lieu sans fécondation, on parle de parthénocarpie et le fruit ne renferme pas de graines. En absence ou non de fécondation, la paroi de l’ovaire donne naissance aux tissus du fruit.
Le développement des fruits est contrôlé par la production d’auxine, hormone végétale, par les graines. Chez de nombreuses espèces de pommes et de poires, il existe une corrélation positive entre la masse du fruit et le nombre de graines qu’il renferme. L’avortement des graines peut être responsable de la croissance irrégulière des fruits.
Importance de la pollinisation
La pollinisation est capitale pour les cultures car elle contrôle la production des graines et des fruits même si des exceptions existent. Une insuffisance de pollinisation entraîne des conséquences économiques graves car elle impacte les rendements horticoles et agricoles et la qualité des productions. Il est donc capital de protéger les pollinisateurs et de tenir compte lors de la plantation de la disposition des arbres pollinisateurs pour assurer une bonne pollinisation.
Cycle Ovarien et Ovulation
Phase folliculaire
Un certain nombre de follicules primordiaux (5 à 15 environ) commencent leurs maturations sous l’influence de l’hormone FSH. Normalement, un seul de ces follicules atteindra la maturité. Les autres dégénéreront. Au cours de la maturation folliculaire se forment un grand nombre de cellules folliculaires et de cellules de la thèque.
Ovulation
L'ovulation dure quelques secondes, avec effraction du follicule mûr et expulsion de l’ovocyte. La stimulation ovarienne en fécondation in vitro évite le gaspillage et a pour but d’amener à maturation tous les ovocytes contenus dans tous les follicules qui démarrent leur maturation et qui auraient dégénéré dans un cycle spontané. Elle utilise de la FSH en injection. Lors de l’ovulation, c’est un ovocyte (ovule qui n’a pas terminé sa maturation) qui est libéré.
Ovogenèse
Les cellules germinales primordiales vont subir plusieurs mitoses successives, pour donner des ovogonies. Leur quantité est estimée à environ 7 millions après cette multiplication. A la puberté, les ovocytes contenus dans les follicules vont être activés. C’est-à-dire qu’un ovocyte par cycle va être sélectionné et ne pas dégénérer (atrésie). À partir de 25 ans, il y a accélération de la dégénérescence de follicules primordiaux (atrésies folliculaires) qui s’accélère à partir de 35 ans. Lorsque ce stock en ovocytes I est épuisé, on parle de ménopause. Entre 35 et 43 ans le stock diminue de manière considérable si bien que la fertilité diminue aussi.
Méiose et Diversité Génétique
Les nouveaux individus sont différents physiquement de leurs parents, ainsi que de leur fratrie, mais ils possèdent tout de même le même nombre de chromosomes. Ce constat s'explique par le mécanisme de formation des gamètes (qui sont les cellules sexuelles, haploïdes) : la méiose, qui au cours de ses deux divisions successives permet une grande variété de gamètes possibles à partir du génome parental grâce aux brassages intra et interchromosomiques. Lors de la fécondation, deux gamètes se réunissent, et ainsi se multiplient les possibilités d'un nouvel individu unique. Cependant, des réarrangements génétiques ou des erreurs peuvent se produire au cours de la méiose : le crossing-over permet de nouvelles combinaisons alléliques ; d'autre part, des duplications à l'origine des familles multigéniques ; enfin des mouvements anormaux de chromosomes peuvent aboutir à des maladies génétiques.
Cellules diploïdes et haploïdes
- Cellule diploïde : Une cellule diploïde est une cellule à 2n chromosomes, donc avec des chromosomes s'associant par paires d'homologues, ce qui signifie qu'il y a deux allèles pour chaque gène, pouvant être identiques ou différents. Toutes les cellules humaines, sauf les gamètes, sont des cellules diploïdes.
- Cellule haploïde : Une cellule haploïde est une cellule à n chromosomes. Les chromosomes ne sont pas par paires, il n'y a donc qu'un seul allèle pour chaque gène (même à l'état bichromatidien, un chromosome porte deux exemplaires du même allèle puisque, après réplication, les deux chromatides d'un chromosome sont identiques). Les gamètes humains ou les bactéries sont des cellules haploïdes.
Processus de méiose
La méiose est la succession de deux divisions, précédées d'une unique réplication, et qui permet chez l'Homme l'obtention de gamètes haploïdes : les ovocytes et les spermatozoïdes. Elle précède alors la fécondation.
Première division de méiose (division réductionnelle) :
- Prophase I : les chromosomes se condensent et deviennent visibles en microscopie. À ce stade, il y a 23 paires de chromosomes à 2 chromatides qui vont s'apparier. La structure formée pour ces chromosomes se nomme un bivalent ou une tétrade. La membrane nucléaire disparaît.
- Métaphase I : les centromères de chromosomes se disposent de part et d'autre de la plaque équatoriale qui divise la cellule en deux.
- Anaphase I : les paires de chromosomes homologues se séparent et migrent indépendamment vers les pôles opposés de la cellule.
- Télophase I : les chromosomes sont maintenant aux pôles de la cellule et l'enveloppe nucléaire se reforme chez certaines espèces. Ensuite, la cellule se divise au niveau de la plaque équatoriale, c'est la cytodiérèse ou cytocinèse. On obtient deux cellules filles haploïdes.
Deuxième division de méiose (division équationnelle) :
- Prophase II : les chromosomes se recondensent. Cette phase est très rapide car les chromosomes se sont peu décondensés à la fin de la première division. À ce stade, on a deux cellules à n chromosomes à 2 chromatides.
- Métaphase II : les centromères des chromosomes s'alignent sur la plaque équatoriale.
- Anaphase II : les chromatides des chromosomes se séparent et migrent aux pôles opposés de la cellule.
- Télophase II : la cellule subit la cytodiérèse ou cytocinèse. On obtient quatre cellules à n chromosomes à 1 chromatide.
Importance de la fécondation
La fécondation correspond à la réunion des gamètes, elle marque la fin de la phase haploïde. Elle se fait par fusion des gamètes (plasmogamie). Les noyaux haploïdes de chaque gamète, appelés pronuclei, fusionnent : c'est la caryogamie, ce qui forme le zygote diploïde, aussi appelé cellule-œuf. La fécondation permet au zygote de retrouver la diploïdie caractéristique de son espèce. Ainsi, l'espèce conserve son nombre de chromosomes au cours des reproductions sexuées : il y a conservation de la formule chromosomique de génération en génération.
Diversité Génétique Potentielle des Zygotes
Brassages inter et intrachromosomiques
- Brassage intrachromosomique : Un échange de fragments chromosomiques entre les chromosomes d'une même paire. Ce brassage aboutit à des combinaisons alléliques nouvelles lors de la formation des gamètes. Au cours de la prophase I, les chromosomes se condensent et s'apparient. Les chromosomes homologues s'enjambent et parfois ils cassent. Les fragments sont alors "recollés", soit à leur chromosome d'origine, soit à l'autre chromosome de la paire. C'est ce qu'on appelle le crossing-over ou enjambement. Ce crossing-over permet d'aboutir à des chromosomes recombinés. Ces combinaisons alléliques sont différentes des combinaisons parentales.
- Brassage interchromosomique : Correspond à la migration aléatoire des chromosomes homologues aux pôles opposés de la cellule au cours de l'anaphase I de la méiose. Il aboutit à une grande diversité de gamètes. Cette grande diversité est le fruit de la disposition aléatoire des chromosomes des paires homologues lors de la métaphase I. Au cours de l'anaphase I de la méiose, les chromosomes homologues se séparent aléatoirement et migrent indépendamment les uns des autres vers les pôles opposés de la cellule. Il y a ainsi pour chaque paire d'homologues deux possibilités de migration en fonction de la disposition des homologues lors de la métaphase I. Chaque homologue porte les mêmes gènes mais une combinaison allélique différente. Chaque être humain possédant 23 paires de chromosomes, il y a donc une quantité presque infinie de gamètes possibles.
Diversité génétique augmentée lors de la fécondation
Les brassages inter et intrachromosomiques aboutissent à une grande diversité de gamètes chez l'homme et chez la femme. La réunion des deux gamètes au cours de la fécondation multiplie la diversité des zygotes, donc la diversité des individus. Il est possible de former 2n gamètes différents, chez l'Homme, cela permet de fabriquer 223 gamètes différents. Pour avoir un enfant, il faut deux parents, qui produisent des cellules reproductrices avec la même probabilité. La probabilité d'avoir un enfant identique à un premier enfant, pris comme référence, est donc extrêmement faible.
Anomalies de la Méiose
Crossing-over inégaux : Au cours du crossing-over, les fragments de chromosomes homologues ne sont pas toujours de la même taille ; on parle alors de crossing-over inégaux. Les duplications de gènes associées aux mutations de ces derniers sont le mécanisme à l'origine de l'apparition des familles multigéniques.
Non-disjonction des chromosomes : Au cours de l'anaphase I, il peut arriver que les chromosomes homologues d'une même paire ne se disjoignent pas. Au cours de l'anaphase II, il peut arriver que les chromatides d'un même chromosome ne se séparent pas.
- La fécondation entre un gamète normal et un gamète portant un chromosome supplémentaire aboutit à un zygote porteur d'une trisomie.
- La fécondation entre un gamète normal et un gamète n'apportant que 22 chromosomes aboutit à un zygote porteur d'une monosomie.
Importance des Chromosomes dans l'Hérédité
Les chromosomes sont des structures microscopiques qui se trouvent dans le noyau des cellules non bactériennes. Leur nom vient du grec chrôma, « couleur », et sôma, « corps ». Ils furent ainsi baptisés par W. Waldeyer en 1888 parce qu'ils étaient très sensibles aux colorants, si bien que la substance dont ils sont composés a reçu le nom de chromatine.
Plusieurs éléments semblaient indiquer que le noyau devait avoir une fonction essentielle dans la transmission de l'hérédité : Oskar Hertwig avait montré par exemple que les noyaux des cellules sexuelles (spermatozoïdes et ovocytes des animaux) fusionnent lors de la fécondation. Par ailleurs, l'étude de la bipartition cellulaire montrait que le phénomène de division nucléaire était primordial et s'accompagnait de changements significatifs de la structure des noyaux : l'individualisation des chromosomes, leur division longitudinale et leur répartition équilibrée entre les deux cellules filles résultant de la division d'une cellule préexistante, dite cellule mère. Ce mécanisme est guidé par la formation, dans la cellule en division, d'un fuseau filamenteux indispensable au processus de transmission équationnelle des chromosomes auquel a été donné le nom de mitose. Ainsi les chromosomes restent en nombre constant chez une espèce donnée, garantissant la constance du patrimoine héréditaire de l'espèce.
En 1883, Edouard Van Beneden avait découvert chez un ver, l'ascaris, que les gamètes contenaient la moitié seulement de ce nombre de chromosomes caractéristique de l'espèce : contrairement à toutes les autres cellules de l'organisme, les cellules sexuelles sont produites par un type particulier de division cellulaire, la méiose, qui réduit de moitié le nombre de chromosomes. De ce fait, lorsque ces cellules fusionnent, lors de la fécondation, la cellule œuf (zygote) ainsi formée contient de nouveau dans son noyau le nombre typique de chromosomes de son espèce.
Vers 1900, plusieurs auteurs « redécouvrirent » les lois établies par Gregor Mendel dès 1865-1866 à la suite d'expériences de croisement. Ces lois postulent l'existence, dans les cellules, de facteurs particulaires de l'hérédité capables de déterminer des caractères comme la couleur, la forme, etc. Ces facteurs ont reçu le nom de gènes en 1909. Chaque organisme possède, pour chaque caractère, une paire de gènes (on dit aussi deux allèles d'un même gène). S'ils sont différents, l'un des deux allèles, dit « dominant », est responsable du caractère observé, l'autre est dit récessif (il ne peut déterminer le caractère que lorsqu'il est associé à un allèle identique).
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