Les angiospermes, également appelées plantes à fleurs, représentent le groupe dominant de plantes terrestres. Leur succès évolutif est étroitement lié à leurs adaptations en matière de reproduction, notamment la fleur et les mécanismes de pollinisation. Cet article explore en détail ces adaptations, la structure de la fleur, les différents modes de pollinisation et leur importance dans la diversification des angiospermes.
Angiospermes : Aperçu Général
Les Angiospermes, ou Magnoliophytes, sont des plantes vasculaires du groupe des Spermatophytes (plantes à graines). Le terme Angiosperme signifie « graine dans un récipient » en grec, contrairement aux Gymnospermes (graine nue). Il s'agit du groupe de plantes le plus diversifié, avec plus de 200 000 espèces réparties en 12 000 genres appartenant à 300 familles. Elles représentent la plus grande partie des espèces végétales terrestres, dominant les paysages naturels dans la majorité des biotopes tropicaux ou tempérés.
Position Phylogénétique
Selon la classification systématique, les Angiospermes forment un taxon considéré comme monophylétique. Les Gnétophytes sont leurs plus proches parents (groupe frère), suivis des Cycadophytes et des Coniférophytes, principalement les conifères.
Reproduction Asexuée
Les Angiospermes disposent d’un très grand nombre de possibilités de reproduction asexuée, un mode de reproduction uniparental mais pas nécessairement clonal. Il existe diverses parthénogénèses, ainsi que des procédés liés à la fragmentation du thalle. Ces procédés sont liés à la totipotence des cellules végétales non apoptotiques. L’Homme exploite cette potentialité par des techniques de bouturage, de marcottage forcé ou de fragmentation des rhizomes ou des tubercules. Les Angiospermes utilisent des extensions racinaires ou caulinaires comme les stolons et les drageons. C’est aussi le cas chez le bambou qui, pour compenser sa grande lenteur à générer des fleurs, se reproduit d’une façon surabondante par émission de rhizomes. On peut aussi citer la reproduction asexuée clonale par apoflorie : formation de bourgeons mitotiques appelés bulbilles, qui deviennent de petits individus développant leurs cormus sur la plante elle-même avant d’en être détachés.
La Fleur : Organe Reproducteur des Angiospermes
Les termes fleur et plante sont souvent confondus. Les fleurs ne constituent que la partie reproductive de certaines plantes : les plantes à fleur. La fleur est constituée de plusieurs pièces, dont les étamines (partie mâle) et le pistil (partie femelle).
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Structure de la Fleur
Une fleur typique avec pétales est portée par un pédoncule floral. Le sommet du pédoncule est renflé en un réceptacle floral qui porte des feuilles modifiées appelées pièces florales. Ces pièces incluent :
- Calice: Verticille le plus extérieur, composé de sépales qui protègent la fleur en bouton.
- Corolle: Verticille suivant, composé de pétales qui attirent les animaux pollinisateurs. L’ensemble calice et corolle forme le périanthe. Si les sépales et les pétales ne sont pas distinguables, on parle de tépales.
- Androcée: Appareil reproducteur mâle, constitué d’étamines. Une étamine est constituée d’un filet et d’anthères contenant les grains de pollen.
- Gynécée: Appareil reproducteur femelle, appelé aussi pistil, contenant les ovules. Le pistil se divise en trois parties : l’ovaire, le style et le stigmate.
Types de Fleurs
- Fleurs sans pétales: Possèdent des feuilles modifiées rigides appelées glumes et glumelles qui protègent les organes reproducteurs.
- Fleurs hermaphrodites: Possèdent à la fois un androcée et un gynécée.
- Fleurs unisexuées: Fleurs mâles ou femelles séparées.
- Fleurs monoïques: Fleurs mâles et femelles séparées sur le même individu.
- Fleurs dioïques: Fleurs unisexuées portées par des individus différents.
- Fleurs zygomorphes: Fleurs à symétrie bilatérale.
- Fleurs actinomorphes: Fleurs à symétrie radiale.
Développement du Grain de Pollen et de l'Ovule
Dans les anthères, après la méiose, chaque cellule haploïde s’individualise et sa paroi externe (l’exine) se rigidifie. Cette cellule haploïde subit une mitose asymétrique qui conduit à la formation d’une grande cellule végétative et d’une petite cellule générative. Une fois le grain de pollen déposé sur le pistil, la cellule végétative qu’il contient va se déformer et donner un tube pollinique. La cellule générative migre dans le cytoplasme de la cellule végétative puis subit une nouvelle mitose pour donner deux cellules spermatiques : les gamètes mâles.
L’ovule des plantes à fleur est une structure complexe reliée à la paroi ovarienne par le funicule. Il est entouré de deux téguments qui entourent un tissu nourricier, le nucelle. Les deux téguments ne se rejoignent pas et l’ouverture laissée se nomme le micropyle.
Pollinisation et Fécondation
La pollinisation est le transfert du pollen des étamines vers le pistil. La fécondation se fait par germination du pollen sur le pistil.
Autofécondation (Autogamie)
L’autofécondation correspond à l’union d’un gamète mâle et d’un gamète femelle d’une même fleur, forcément hermaphrodite. Elle permet à l’espèce de se reproduire en absence de pollinisateurs et assure un fort taux de pollinisation. Cependant, elle limite la variabilité génétique des individus.
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Allogamie
L’allogamie est la fécondation croisée, dépendante de l’intervention d’éléments pollinisateurs comme le vent, les animaux et parfois l’Homme. Elle favorise la production d’individus génétiquement nouveaux. Divers modes favorisent l’allogamie :
- Séparation des organes reproducteurs dans l’espace: Une plante portant à la fois des fleurs unisexuées mâles et femelles diminuera la probabilité d’autofécondation.
- Barrières mécaniques: Chez certaines espèces hermaphrodites, il existe des barrières mécaniques empêchant l’autofécondation.
- Obstacles physiologiques: Décalage de maturité des organes reproducteurs dans le temps (protandrie ou protogynie).
- Obstacles génétiques: Stérilité mâle de la fleur ou mécanismes d’auto-incompatibilité pollen/pistil.
Auto-incompatibilité
Il existe une auto-incompatibilité gamétophytique c'est-à-dire liée aux gamètes. Les plantes hétérozygotes diploïdes disposent pour le gène S de deux allèles. Le gamétophyte mâle haploïde ne contient qu’un seul de ses allèles. Si l’allèle du pollen est le même que l’un des deux allèles de l’ovaire, le développement du tube pollinique sera bloqué et la fécondation ne pourra avoir lieu.
Il existe une auto-incompatibilité sporophytique c'est-à-dire liée à la plante. Elle s’observe dans le cas où une partie des composants de la paroi du pollen a été synthétisée par les cellules nourricières des anthères au cours de sa formation. Dans ce cas les cellules entrant en contact avec les stigmates sont des cellules diploïdes possédant alors deux allèles. Si l’un des deux allèles de la plante diploïde qui a généré le pollen est le même que l’un des deux allèles de l’ovaire de la plante receveuse, alors le développement du tube pollinique sera bloqué et la fécondation ne pourra avoir lieu.
Pollinisation : Mécanismes et Adaptations
La pollinisation est le processus de transfert du pollen des étamines vers le pistil, permettant la fécondation et la production de graines. Les angiospermes ont développé divers mécanismes de pollinisation, adaptés à différents vecteurs.
Pollinisation Anémogame (par le vent)
Les fleurs anémogames sont discrètes, souvent verdâtres et inodores. Chez les Graminées, elles sont regroupées en épi et présentent deux stigmates plumeux et des étamines flexueuses exposées à la surface de l’épi. La déhiscence des anthères libère de grandes quantités de pollen lisse et de très petite taille qui peut être transporté par le vent sur de très grandes distances.
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Pollinisation Zoophile (par les animaux)
La pollinisation zoophile est le transport du pollen par des animaux, principalement des insectes (entomogamie), mais aussi des chauves-souris (chiroptérogamie) et des oiseaux (ornithogamie).
Pollinisation Entomogame (par les insectes)
Les fleurs entomogames sont très fréquentes et représentent 90 % des espèces chez les angiospermes. Les insectes sont attirés par la couleur, la forme, l’odeur et le nectar des fleurs. Les fleurs entomogames ont développé des adaptations spécifiques pour attirer et récompenser les insectes pollinisateurs. Les insectes ont une sensibilité très développée pour les composés volatiles émis par les fleurs : les terpènes. Le nectar produit à partir des nectaires est une ressource alimentaire pour les insectes. Des mécanismes résultant d’une coévolution ont été observés, comme dans le cas de la sauge, où les étamines s’abaissent quand l’abeille s’introduit dans la fleur.
Stratégies de Récompense et de Sélection
Pour obtenir les services des pollinisateurs, les fleurs ont développé des stratégies de récompense :
- Microclimat tempéré: Les fleurs procurent un microclimat tempéré en logeant les insectes pour la nuit.
- Formes particulières: Diverses formes de fleurs permettent de conserver un peu de chaleur, par exemple les tubes chez les narcisses et les boules chez le muguet.
- Nectar et pollen: Production de nectar et de pollen, ressources alimentaires pour les pollinisateurs.
Les plantes ont mis au point des filtres qui permettent de sélectionner les pollinisateurs les plus efficaces :
- Accessibilité: Certaines fleurs sont accessibles à tous, comme les formes sphériques ou plates, tandis que d’autres sont plus difficiles à pénétrer.
- Toxicité: Certaines fleurs sélectionnent les butineurs par la toxicité du nectar ou du pollen pour certaines espèces d’insectes.
Coévolution Plantes-Pollinisateurs
Les plantes et les pollinisateurs ont co-évolué au cours de millions d’années, conduisant à des adaptations spécifiques. Par exemple, Darwin découvrit en 1862 l’espèce Angraecum sesquipedale, dont les fleurs portent un éperon de plus de 30 cm. Il prédit alors l’existence d’un papillon porteur d’une trompe de la même longueur et capable d’atteindre le nectar produit au bout de l’éperon.
Mimétisme et Leurre
Certaines espèces d’orchidées ont développé des stratégies de mimétisme et de leurre pour attirer les pollinisateurs. Elles imitent l’apparence et l’odeur des insectes femelles, attirant ainsi les mâles qui tentent de s’accoupler avec la fleur (pseudocopulation).
Adaptation des Angiospermes aux Conditions de Vie
Les Angiospermes, étant fixées et vivant en milieu non aqueux, font face à un grand nombre de pressions sélectives. C’est pourquoi elles sont beaucoup plus diversifiées que les Thallophytes (algues). Cette diversification passe nécessairement par une diversité génotypique. Ainsi, la descendance d’une angiosperme en conditions sauvages a toujours tendance à ne pas être homogène, et donc à présenter une très large gamme de génotypes différents. Pour entretenir cette diversité génétique, les plantes ont recours à l’allogamie.
Graines et Fruits : Dispersion et Germination
La graine et le fruit correspondent à une certaine forme de viviparité. L’embryon des Angiospermes se développe protégé et alimenté par son parent femelle, puis est libéré, dans un état de vie ralentie, muni de protections et de réserves alimentaires (le fruit). Certains fruits présentent des caractéristiques permettant la dispersion sur des distances importantes.
Types de Graines
- Graines albuminées: Les deux produits de la double fécondation s’y développent ensemble : l’embryon et l’albumen.
- Graines exalbuminées: Les divisions du noyau triploïde central s’interrompent très vite mais l’embryon se développe normalement.
- Graines à périsperme: Les divisions du noyau triploïde central s’interrompent aussi très rapidement. L’embryon ne stocke pas ses réserves lui-même, c’est le nucelle qui assumera cette fonction, devenant le périsperme.
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