Introduction
La reproduction est un processus fondamental pour la survie de toute espèce. Chez les plantes à fleurs (angiospermes), la reproduction peut être sexuée, asexuée ou par clonage. Parmi les modes de reproduction sexuée, la pollinisation joue un rôle crucial. Cet article explore en profondeur l'autofécondation, un type de pollinisation où la fécondation se produit au sein de la même fleur ou entre différentes fleurs d'une même plante. Nous examinerons les mécanismes, les avantages, les inconvénients et les implications évolutives de ce processus.
Les Bases de la Reproduction des Plantes à Fleurs
Pour comprendre l'autofécondation, il est essentiel de connaître les bases de la reproduction des plantes à fleurs.
Les Organes Reproducteurs
Les fleurs sont les organes reproducteurs des angiospermes. La plupart des fleurs sont hermaphrodites, c'est-à-dire qu'elles possèdent à la fois un appareil reproducteur mâle (l'androcée) et un appareil reproducteur femelle (le gynécée ou pistil).
L'androcée (partie mâle): Il est constitué d'étamines. Chaque étamine comprend un filet et une anthère. Les anthères produisent les grains de pollen, qui contiennent les cellules reproductrices mâles.
Le gynécée ou pistil (partie femelle): Il est constitué d'un ou plusieurs carpelles. Chaque carpelle comprend un ovaire (où se trouvent les ovules), un style et un stigmate. Le stigmate est la partie réceptive qui capte le pollen.
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La Pollinisation et la Fécondation
La pollinisation est le transfert du pollen des anthères vers le stigmate. Elle peut être réalisée par divers agents, tels que le vent (anémogamie), les insectes (entomogamie), les oiseaux, l'eau ou d'autres animaux. Une fois que le pollen atteint le stigmate, il germe et forme un tube pollinique quichemine à travers le style jusqu'à l'ovaire. La fécondation se produit lorsque les cellules spermatiques du pollen fusionnent avec l'oosphère (l'ovule) à l'intérieur de l'ovaire. Après la fécondation, l'ovule se transforme en graine et l'ovaire se développe en fruit.
Diversité des Systèmes de Reproduction
Chez les plantes à fleurs, la situation la plus fréquente est l’hermaphrodisme, les individus étant souvent à la fois mâle et femelle. En revanche, certaines plantes sont monoïques (fleurs mâles et femelles distinctes sur la même plante) ou dioïques (fleurs mâles et femelles sur des plantes différentes). Cette diversité reflète les différentes stratégies évolutives pour assurer la reproduction.
L'Autofécondation : Un Mécanisme de Reproduction Spécifique
Définition
L'autofécondation, également appelée autogamie, est la fusion de gamètes mâles et femelles (cellules sexuelles) produits par un même individu. Ce mécanisme distingue une espèce bisexuée capable de se féconder sans besoin d'un partenaire de l'autre sexe. C'est une forme de reproduction sexuée où le pollen d'une fleur féconde les ovules de la même fleur ou d'une autre fleur de la même plante.
Types d'Autofécondation
Il existe deux possibilités d'autofécondation chez les plantes (auto-pollinisation) : sur une même fleur (à droite) ou sur deux fleurs d'une même plante (à gauche).
- Autofécondation au sein d'une même fleur (autogamie): Le pollen est transféré des anthères au stigmate de la même fleur.
- Autofécondation entre différentes fleurs d'une même plante (géitonogamie): Le pollen est transféré d'une fleur à une autre sur la même plante. (Le terme autogamie est parfois employé pour désigner la pollinisation autogame au sein d'une même fleur, bien que cette dernière ne mène pas toujours à une fécondation réussie. Elle se distingue de la géitonogamie, où le pollen est transféré entre différentes fleurs d'une même plante à fleurs, ou d'une plante gymnosperme monoïque.)
Mécanismes Favorisant l'Autofécondation
Plusieurs mécanismes peuvent favoriser l'autofécondation :
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- Proximité des organes reproducteurs: Contact direct des stigmates (organes femelles) avec des étamines (organes mâles), ou proximité des deux organes reproducteurs.
- Cléistogamie: Certaines fleurs ne s'ouvrent pas ou peu, assurant ainsi la pollinisation à l'intérieur de la fleur.
- Maturation simultanée des gamètes: La maturité des gamètes mâles et femelles est simultanée.
Exemples de Plantes Autogames
L’autofécondation est le mode de reproduction habituel des plantes autogames, par exemple du blé, de l’orge, du haricot et du pois. Arabidopsis thaliana, une plante modèle en génétique, pratique presqu’exclusivement l’autofécondation.
Avantages et Inconvénients de l'Autofécondation
Avantages
- Reproduction assurée en l'absence de pollinisateurs: L'autofécondation permet à l'espèce de se reproduire même en l'absence d'agents pollinisateurs (vent, insectes, etc.).
- Colonisation rapide de nouveaux environnements: Un individu isolé peut se reproduire et coloniser un nouvel environnement.
- Maintien des caractères stables: Les individus se reproduisant uniquement par autofécondation sont homozygotes pour tous les gènes. Il y a donc stabilité des caractères au fil des générations, puisque tous les gamètes mâles et femelles sont identiques. Ce sont des lignées pures.
- Efficacité de la reproduction: En pratiquant l’autogamie, la plante assure un fort taux de pollinisation et la quantité de pollen nécessaire est alors moins importante que dans le cas d’une pollinisation entomogame (par les insectes) ou anémogame (par le vent).
Inconvénients
- Faible variabilité génétique: L’autofécondation présente un inconvénient majeur : elle limite la variabilité génétique des individus. Elle favorise la production d’individus génétiquement nouveaux grâce à des recombinaisons de gènes et les plantes-filles possèdent des caractères différents de ceux des plantes-mères qui peuvent parfois s’avérer être avantageux.
- Dépression de consanguinité: Elle consiste en la diminution des performances d’un individu issu de croisements consanguins, dont l’autofécondation constitue une forme extrême. Ce phénomène est général chez les êtres vivants, plantes et animaux : les individus issus de croisements consanguins sont souvent plus petits et moins résistants que ceux issus d’une fécondation croisée.
- Accumulation de gènes délétères: Pour un individu porteur d’un gène délétère qui se croise avec un autre qui en est dépourvu (il a une copie fonctionnelle), la fonction du gène restera assurée dans la descendance. Au contraire, dans l'autofécondation, les gènes délétères ont plus de chances de s'exprimer.
Stratégies Alternatives à l'Autofécondation : Favoriser la Fécondation Croisée (Allogamie)
La fécondation croisée (allogamie) est la fécondation d'une fleur par le pollen d'une autre plante de la même espèce. Elle favorise la diversité génétique et peut être avantageuse pour l'adaptation à l'environnement.
Obstacles à l'Autofécondation
Les plantes ont développé diverses stratégies pour éviter l'autofécondation et favoriser la fécondation croisée :
- Séparation spatiale des organes reproducteurs: Une plante, en portant à la fois des fleurs unisexuées mâles et des fleurs unisexuées femelles, diminuera la probabilité d’autofécondation. L’espèce est alors dite monoïque. Dans 4 % des genres, les fleurs unisexuées sont portées par des individus différents. L’espèce est alors dite dioïque.
- Barrières mécaniques: Chez certaines espèces hermaphrodites, il existe des barrières mécaniques empêchant l’autofécondation.
- Décalage temporel de la maturation des organes reproducteurs: C’est le cas par exemple, quand la maturité des organes reproducteurs est décalée dans le temps. Les étamines sont mûres soit avant le pistil, on parle alors de protandrie, soit après le pistil et on parle alors de protogynie.
- Auto-incompatibilité génétique: Ces systèmes font appel à des gènes d'incompatibilité (S) existant sous forme de nombreux allèles (S1, S2, S3, …, Sx). Les plantes hétérozygotes diploïdes disposent pour le gène S de deux allèles. Le pollen, gamétophyte mâle haploïde, ne contient qu'un de ces allèles. Si l'allèle du pollen est le même que l'un des deux allèles de l'ovaire (diploïde) de l'organe femelle, le développement du tube pollinique sera bloqué et la fécondation ne pourra avoir lieu. Dans ce cas, l'autofécondation est impossible. Seule la fécondation entre deux plantes éloignées disposant d'allèles différents est possible.
Rôle des Pollinisateurs
La reproduction par pollinisation croisée de nombreuses espèces dépend des abeilles sauvages. Les insectes constituent un vecteur de transport de pollen plus précis pour les nombreuses espèces dites entomogames. Dans ce cas, les plantes usent de stratégies variées pour attirer les insectes dans une relation en général à bénéfice réciproque où l’insecte trouve dans les fleurs une ressource alimentaire (nectar, pollen) en échange de la rencontre des gamètes pour la plante.
Autofécondation et Evolution
Facteurs Influant sur l'Evolution des Systèmes de Reproduction
Selon Darwin, les facteurs de pollinisation constituent l’élément central de l’évolution. Lorsque le transport du pollen est difficile, l’autofécondation apparaît comme une assurance pour se reproduire. Les systèmes de reproduction ont fait l’objet d’une attention particulière en sciences de l’évolution, car au-delà de la diversité des formes florales, ils déterminent les règles de transmission des gènes d’une génération à l’autre.
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Adaptation aux Changements Environnementaux
Plus récemment, face aux changements planétaires et notamment face au déclin des pollinisateurs qui touche de façon directe les espèces à reproduction croisée, on a constaté que l’évolution vers l’autofécondation est possible, à très court terme. Ce type d’évolution a été reproduit en conditions expérimentales chez la mimule Mimulus guttatus.
Conflits Génétiques
Les gènes n’ont pas le même succès selon qu’ils sont portés par les mâles ou les femelles et l’évolution est souvent dirigée par ces conflits.
Le Cas Spécifique de l'Olivier et de l'Incompatibilité
L'Incompatibilité chez l'Olivier
Chez l’olivier, les variétés sont notoirement plus ou moins auto-fertiles. Qu’un espèce soit GSI ou SSI la part variable femelle ou mâle d’un S-allèle peut avoir mutée, et même si l’événement est très rare, comme l’individu devient auto-fertile, il sera repéré lors d’une expérience d’ensachage, réalisée par les améliorateurs des plantes.
Les S-Allèles et l'Auto-Fertilité
Le modèle des S-allèles a l’avantage de permettre la comparaison de l’auto-fertilité des variétés à la paire d’allèles. Sur plus de 100 variétés élucidées pour leur paire d’allèles, il est apparu que la paire d’allèles est corrélée au niveau d’auto-fertilité.
Importance des Tests de Paternité
Quant à l’autofécondation des variétés mâle-stériles détectées avec les marqueurs moléculaires comme chez Lucques et Olivière, il faut distinguer le résultat de l’’interprétation - l’embryon prélevé chez Lucques, puis analysé peut très bien ne montrer aucun marqueur des variétés que l’on considère comme des polliniseurs possibles.
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