Introduction
La couleur rouge de la viande bovine est un facteur déterminant de la qualité sensorielle, influençant considérablement la décision d'achat du consommateur. Assurer la stabilité de cette couleur est essentiel pour minimiser le gaspillage et les pertes économiques au sein de l'industrie de la viande. Cet article explore les mécanismes biologiques sous-jacents à la variabilité de la couleur de la viande, en mettant l'accent sur les approches protéomiques récentes et leurs applications dans l'identification de biomarqueurs pertinents.
Importance de la Couleur dans la Qualité de la Viande Bovine
La couleur est un critère de qualité essentiel pour la commercialisation de la viande bovine car elle influence les décisions d'achat et l'attractivité du point de vente pour les consommateurs. Les défauts de couleur, qu'ils soient liés aux viandes à coupe sombre (viande de type DFD) ou à la décoloration au cours de la conservation, sont dommageables pour la commercialisation car ils induisent des réactions de rejet. Pour les industriels de la filière, les défauts de couleur engendrent aussi des pertes économiques considérables.
Facteurs Influant sur la Couleur de la Viande
L'apparence de la viande dépend de facteurs physiques et chimiques : la teneur en myoglobine (Mb) du muscle, un pigment protéique contenant un atome de fer, l'état chimique de la Mb et l'état réfractaire de la surface de la viande. Les caractéristiques de la couleur de la viande fraîche, lors de la vente, les plus importantes sont i) la luminance mesurée par la CIE-L* à l'aide d'un chromamètre ; ii) l'indice de rouge mesuré par la CIE-a* et la teinte (h°) et iii) l'indice de jaune (brunissement) mesuré par la CIE-b* et la teinte (h°). La luminance est liée à la concentration de Mb ainsi qu'à la diffusion de la lumière, tandis que les indices a* et b* sont liés à la concentration et à l'état chimique de Mb.
Rôle de la Myoglobine
L'état d'oxydation ou d'oxygénation de l'atome de fer de la Mb et/ou le ligand attaché détermine l'état chimique de la Mb. À l'intérieur de la viande fraîche, la Mb est sous forme réduite, de couleur pourpre, en raison de l'absence d'oxygène. En surface de la viande, la Mb qui est au contact de l'air se fixe de l'oxygène pour former de l'oxymyoglobine (OxyMb), de couleur rouge vif, appréciée par le consommateur lors de l'achat. Cette couleur est instable car après une exposition prolongée à l'air, le pigment s'oxyde en metmyoglobine (MetMb), de couleur brunâtre, qui peut induire une réaction de rejet lors de l'achat.
Influence des Fibres Musculaires
Par ailleurs, les différentes fibres musculaires possèdent des teneurs variables en Mb selon qu'il s'agisse de fibres à métabolisme oxydatif (riches en Mb) ou à métabolisme glycolytique (pauvres en Mb). La proportion des différents types de fibres au sein d'un muscle influence donc directement sa couleur. L'oxydation de la Mb dans les viandes à proportion élevée de fibres oxydatives détériore la stabilité de la couleur rouge en induisant la formation de MetMb.
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Impact du pH
La couleur est aussi liée à la structure du muscle réfléchissant la lumière, elle-même influencée par l'évolution du pH post-mortem. Par exemple, la diminution du pH est associée au transfert d'eau intracellulaire des fibres musculaires vers l'espace extracellulaire, ce qui favorise la réflexion de la lumière incidente. Ce phénomène confère un aspect clair aux viandes à bas pH (< 5,7) et sombre dans le cas des viandes à pH élevé (> 6,0). Le pH joue donc un rôle important dans l'absorption de la lumière par la viande et influence sa luminosité.
Rôle de l'Emballage
La stabilité de la couleur, qui a aussi fait l'objet d'études, varie au cours de la conservation en fonction de l'emballage, qui module la forme prédominante de la Mb en fonction de la présence et absence d'oxygène. En effet, la myoglobine à la surface du muscle/morceau de viande réagit avec l'oxygène et prend différentes couleurs. Lorsqu'elle est oxygénée, la viande est rouge vif ; lorsqu'elle est oxydée, la viande est brune et lorsqu'elle est réduite, la viande est pourpre. Pour avoir la couleur rouge désirée, un mélange avec un très fort taux d'oxygène (> 60 %) est utilisé dans les emballages.
Apport de la Foodomique et de la Protéomique
Malgré ces différents travaux, tous les mécanismes biologiques à l'origine de la variabilité de la couleur de la viande ne sont pas complètement élucidés. Par conséquent, les technologies de la « Foodomics » ont été proposées au cours des deux dernières décennies et appliquées à la viande pour mieux comprendre les bases/mécanismes biologiques de la qualité, y compris ceux de la couleur. En particulier, le développement d'approche sans a priori, notamment la protéomique, a constitué une étape importante vers une meilleure compréhension des mécanismes biochimiques complexes régissant la transformation du muscle en viande et les qualités sensorielles qui en découlent y compris les défauts de qualité comme la viande à coupe sombre. Jusqu'à récemment, très peu d'études ont synthétisé les masses d'informations publiées sur les biomarqueurs protéiques identifiés et corrélés avec les différents paramètres de la couleur de la viande bovine.
Nécessité de la Prédiction de la Qualité
Face aux demandes récurrentes et croissantes de la filière viande ainsi que celles des consommateurs de plus en plus exigeants en termes de la qualité de la viande, les industriels ont changé leurs méthodes de production et modernisé les pratiques d'élevages, induisant des modifications des potentiels qualités des races, ce qui n'est pas sans effets sur les qualités des produits obtenus et leur variabilité. Par conséquent, la prédiction de la qualité des produits devient une nécessité absolue pour la filière viande. En outre, les méthodes d'évaluation de la qualité de la viande (qu'elles soient sensorielles, biochimiques ou instrumentales) sont jugées destructrices, lourdes à mettre en place et dans certains cas, non adaptées ou applicables qu'après abattage. Aussi, il est aujourd'hui nécessaire de trouver une alternative et de développer des outils simples et rapides ne demandant pas de grandes quantités d'échantillons pour pouvoir classer les carcasses ou pièces de viande et/ou prédire le potentiel de qualité des animaux.
Analyse Protéomique : Une Solution Efficace
L'analyse protéomique est une solution efficace pour répondre à cette problématique. Introduit en 1996, le terme « protéomique » peut être décrit comme l'étude globale de l'expression protéique d'une cellule ou d'un organisme dans des conditions données et à un moment donné. Complémentaire de la génomique qui concerne l'étude de l'expression des gènes, le protéome, ensemble des produits finaux d'expression des gènes, est plus représentatif de la fonction d'une cellule que le gène lui-même. Contrairement au génome qui est identique dans la plupart des cellules, l'analyse protéomique est très dynamique selon le contexte et le stade de développement de la cellule. L'étude globale ou partielle du protéome permet de proposer des mécanismes explicatifs sur l'origine de la variabilité des qualités de la viande et des biomarqueurs potentiels.
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Identification de Biomarqueurs
L'identification de biomarqueurs permet, par exemple, la conception de puces à protéines permettant de prédire la qualité de la viande. Ainsi, un des objectifs est d'expliquer et/ou prédire la qualité de la viande, en comparant ses signatures moléculaires à celles de groupes de références rassemblés dans une base de donnée et constitués sur la base d'un critère de qualité recherché. Les biomarqueurs de qualité de la viande peuvent être définis comme étant des indicateurs des processus biologiques mesurables quantitativement, qui peuvent jouer un rôle essentiel dans i) la compréhension de la transformation du muscle en viande ; ii) les programmes de sélection génétique ; iii) la prédiction précoce de l'évolution et la mise en place de la qualité et/ou iv) la classification des carcasses et des viandes.
Stratégies Protéomiques
En raison de la diversité des protéines et de la grande quantité d'information générée par la protéomique, la production, le traitement et l'interprétation de ces données est une tâche très complexe. En effet, les échantillons de tissus de mammifères contiennent des milliers de protéines différentes, ce qui nécessite l'utilisation de différentes méthodes pour préparer, isoler et quantifier les abondances de ces protéines. Globalement, deux stratégies protéomiques permettent l'identification et la quantification de protéines biomarqueurs : l'approche « bottom-up » et l'approche « top-down ». La première qui a longtemps été la plus utilisée repose sur une stratégie basée sur la digestion protéolytique des protéines d'intérêt suivie de leur identification par spectrométrie de masse. La seconde repose sur la fragmentation directe des protéines d'intérêt sans digestion au préalable. Aujourd'hui, c'est l'usage de la seconde méthode qui est plébiscité pour l'analyse du protéome en raison des multiples avancées techniques des 20 dernières années.
Quantification des Protéines
Ces méthodes ont comme ultime objectif de quantifier l'abondance (relative ou absolue) de toutes (ou partie) des protéines présentes dans un tissu, un fluide ou une cellule ou dans une fraction protéique spécifique. La protéomique permet non seulement d'inventorier et cartographier le protéome d'un tissu, comme cela a été appliqué pour le muscle bovin, mais aussi de déterminer les différences qualitatives et quantitatives induites par un phénotype particulier.
Électrophorèse et Spectrométrie de Masse
Dans le cas des premières études de protéomique principalement basées sur les gels d'électrophorèse, les protéines musculaires extraites sont globalement séparées par électrophorèse monodimensionnelle en fonction de la masse moléculaire des protéines ou par électrophorèse bidimensionnelle, en deux étapes successives. Dans le deuxième cas, les protéines sont d'abord séparées dans une première dimension selon leur point isoélectrique (étape d'électroisofocalisation) puis selon leur masse moléculaire dans la seconde dimension (gel de polyacrylamide de type SDS-PAGE en conditions dénaturantes). Ainsi, les protéines séparées constituent des spots individuels, chaque spot correspondant le plus souvent à une protéine majoritaire. Une analyse d'image est réalisée après coloration afin de quantifier l'abondance de chaque protéine. La comparaison d'abondance permet de déterminer si certaines protéines sont différentielles entre les traitements étudiés. Dans le cas où une protéine est identifiée comme différentielle, le spot est découpé sur le gel puis traité avec des enzymes protéolytiques, le plus souvent la trypsine, afin d'obtenir des peptides spécifiques de la protéine. Ces peptides sont ensuite identifiés par spectrométrie de masse. Dans le cas de l'analyse protéomique sans gel, les protéines présentes après extraction sont digérées par des enzymes protéolytiques conduisant au relargage de fragments peptidiques. C'est cet ensemble de peptides ou fragments qui est ensuite analysé par spectromètre de masse.
Études Protéomiques sur la Couleur de la Viande Bovine
L'analyse protéomique n'a été que récemment proposée pour étudier le protéome musculaire associé à la stabilité et/ou variation de la couleur de la viande bovine. L'ensemble des études protéomiques conduites sur la couleur de la viande bovine ayant pour but d'identifier des biomarqueurs a récemment fait l'objet d'une étude intégrative de type intégromique. Cette étude intégromique s'est basée sur une recherche informatisée s'appuyant sur plusieurs bases de données bibliographiques (Google Scholar, Web of Science et Scopus) pour identifier toutes les études protéomiques traitant la question de la couleur de la viande.
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Méthodologie de l'Étude Intégromique
Brièvement, plusieurs mots-clés comme « protéomique », « omique », « protéome », « protéine », « biomarqueur » et « couleur », ont été utilisés en combinaison avec « viande »" ou « muscle » pour identifier les articles pertinents. Seuls les articles en texte intégral publiés dans des revues à comité de lecture ont été considérés afin de s'assurer de leur qualité méthodologique. Ainsi, 239 articles ont été sélectionnés à partir de cette première recherche bibliographique. Ils ont ensuite fait l'objet d'un examen d'éligibilité (filtration) dont les principaux critères d'inclusion/exclusion pour construire le premier répertoire étaient : i) analyse du protéome bovin ; ii) uniquement les protéines dont il a été démontré dans l'article qu'elles étaient significativement corrélées (P < 0,05) avec les paramètres de couleur et iii) exclusion des articles sur la viande à pH élevé (viande à coupe sombre, DFD). Les études traitant de ce défaut de qualité ont été sélectionnées de la même façon et indexées dans une autre base de données. Au final, 13 articles ont été retenus pour constituer la base de données de biomarqueurs candidats de la couleur dite « normale » de la viande bovine (par opposition aux défauts de couleur).
Muscles Étudiés
Le répertoire constitué a intégré des données de 5 muscles qui diffèrent par leurs propriétés contractiles et métaboliques et la stabilité de leur couleur : LT, Longissimus thoracis (un muscle oxydo-glycolytique mixte, de couleur stable) ; ST, Semitendinosus (glycolytique rapide, de couleur très stable) ; RA, Rectus abdominis (oxydo- glycolytique mixte rapide, de couleur stable mais très peu étudié) ; SM, Semimembranosus (oxydo-glycolytique, faible stabilité de la couleur) et PM, Psoas major (oxydatif, de couleur stable). Selon les études, les appareils de mesure de couleur utilisés sont les chromamètres Minolta (CR-300 et CR-400), HunterLab (labscan, XE ou XE plus) et les spectrophotomètres X-rite mesurant les paramètres L, a et b*.
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