Introduction
La segmentation est la première phase cruciale du développement embryonnaire, caractérisée par une série de divisions cellulaires rapides de l'œuf fécondé. Ce processus transforme une cellule unique, le zygote, en un embryon multicellulaire, la blastula, préparant le terrain pour les étapes ultérieures de la morphogenèse et de la différenciation cellulaire.
Le Processus de Clivage
La segmentation débute immédiatement après la fécondation et implique une succession de mitoses. Ces divisions cellulaires initiales, appelées clivages, se distinguent des divisions cellulaires classiques par l'absence de phase G1 et G2, ce qui les rend particulièrement rapides.
Divisions Cellulaires et Blastomères
Chaque division de clivage aboutit à la formation de deux cellules filles, appelées blastomères. Ces blastomères peuvent être de taille égale ou inégale, selon le type d'œuf et l'espèce. Les premiers clivages sont généralement holoblastiques, c'est-à-dire qu'ils divisent complètement l'œuf. Chez les mammifères, la segmentation est holoblastique mais lente et asynchrone.
Du Stade 2 Cellules à la Morula
Les plans de clivage se succèdent rapidement, augmentant exponentiellement le nombre de blastomères. Du stade 2 à 4 cellules, puis 8 et 16 cellules. L'embryon prend alors l'apparence d'une petite mûre, d'où son nom de morula. Au stade 8 cellules, l’embryon de mammifère subit une compaction qui rend la morula sphérique avec des limites cellulaires entre blastomères difficile à repérer. Une partie des cellules externes sera à l’origine du trophectoderme, qui évoluera en trophoblaste donnant une partie des annexes embryonnaires, tandis que des cellules plus internes donnent le bouton embryonnaire, à l’origine des tissus de l’embryon. Les gènes zygotiques commencent à s’exprimer dès ce stade 8 cellules, ce qui explique les premières spécifications tissulaires des stades ultérieurs. Les cellules ont perdu leur totipotence et sont devenues pluripotentes, car les cellules du trophectoderme ne peuvent donner que du trophoblaste et celles du bouton embryonnaire uniquement des tissus embryonnaires.
Spécification Cellulaire Précoce
Au cours de la segmentation, les blastomères commencent à se différencier, acquérant des destins spécifiques. Chez certains organismes, comme l'oursin, l'œuf est qualitativement hétérogène, avec une distribution inégale de déterminants cytoplasmiques le long de l'axe pôle animal-pôle végétatif. Ces déterminants influencent le devenir des blastomères, les cellules du pôle animal donnant naissance à l'ectoderme, tandis que celles du pôle végétatif contribuent à l'endoderme et au mésenchyme.
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Formation de la Blastula
La segmentation culmine avec la formation de la blastula, une structure sphérique creuse composée d'une couche de cellules, les blastodermes, entourant une cavité remplie de liquide, le blastocoele.
Structure de la Blastula
La blastula est caractérisée par la présence du blastocoele, une cavité remplie de liquide qui joue un rôle crucial dans les étapes ultérieures du développement. Chez certains organismes, comme l'oursin, la blastula est entourée d'une matrice extracellulaire composée d'une couche interne et d'une couche hyaline externe, qui contribuent à maintenir la cohésion entre les cellules. A la fin de la segmentation, la blastula est entièrement ciliée.
Rôle du Blastocoele
Le blastocoele permet aux cellules de migrer et de se réorganiser lors de la gastrulation, une étape clé du développement embryonnaire où les trois couches germinatives (ectoderme, mésoderme et endoderme) se mettent en place.
Expression Génique Précoce
L'expression des gènes zygotiques débute précocement au cours de la segmentation, influençant la spécification tissulaire et la mise en place des axes embryonnaires. Par exemple, chez l'oursin, le gène Hedgehog (HE) est exprimé précocement au pôle végétatif, jouant un rôle dans la formation de l'endoderme.
Segmentation et Division Cellulaire Inégale (UCD)
La division cellulaire inégale (UCD) est un mécanisme important qui contribue à la diversité cellulaire et à la mise en place des axes embryonnaires. Des études sur les embryons d'ascidies ont révélé des mécanismes complexes qui contrôlent l'UCD, notamment l'attraction du fuseau mitotique vers une structure corticale appelée CAB (centrosome-attracting body).
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Contrôle de la Taille et de la Position des Cellules
Alors que la dépendance temporelle de la division cellulaire définira le nombre de cellules, les aspects spatiaux de la division cellulaire (taille et position) reposent sur une biomécanique cellulaire complexe et des mécanismes intracellulaires positionnant le fuseau mitotique. Nous avons constaté que le nombre de cellules est contrôlé avec précision de telle sorte que tous les embryons d’ascidies présentent un stade de 24 cellules. Cette asynchronie est maintenue (au stade 44 cellules) et amplifiée donnant lieu à une gastrula à 112 cellules.
Mécanismes Moléculaires de l'UCD
Nous avions précédemment montré que l’UCD dans les embryons de Phallusia se produisait en raison de l’attraction d’un pôle du fuseau vers une structure corticale appelée CAB (pour centrosome-attracting body) pendant la prométaphase jusqu’à l’anaphase (Prodon et al., 2010, McDougall et al., 2015 ). Nous avons ensuite constaté que la dépolymérase des microtubules appelée Kif2 est localisée au CAB et est impliquée dans la réduction de la taille de l’aster proximal facilitant ainsi la traction du pôle du fuseau vers le CAB (Costache et al., 2017). Récemment, nous avons découvert qu’un mécanisme de détection de la forme apicale fonctionne pour aligner tous les fuseaux parallèlement à la surface extérieure (apicale) de l’embryon, en les orientant dans l’axe le plus long de chaque cellule dans le plan apical (à l’exception des fuseaux orientés par le CAB) (Dumollard et al., 2017).
Importance de la Segmentation
La segmentation est une étape fondamentale du développement embryonnaire, car elle permet :
- D'augmenter rapidement le nombre de cellules.
- De spécifier le destin des cellules.
- De mettre en place les structures nécessaires à la gastrulation.
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