Introduction
Tout mouvement humain implique l'activation des muscles. Chez les athlètes, cette activation est encore plus cruciale pour la performance. Les muscles, comme tous les organes, sont constitués de cellules spécialisées appelées fibres musculaires ou myocytes. Ces cellules présentent une structure spécifique qui permet le mouvement.
Comment la contraction musculaire est-elle assurée ? Comment la structure est-elle liée à la fonction ? Cet article explore les structures responsables du mouvement à différentes échelles du muscle et les conditions nécessaires à sa contraction. Nous examinerons également les observations microscopiques des cellules musculaires, la relation structure-fonction entre les différents acteurs de la contraction musculaire et les conséquences d'une maladie génétique au niveau musculaire.
I. Organisation d'un Muscle
A. À l'échelle de l'organe
Un muscle est un organe complexe composé de différents éléments. Il est essentiel de comprendre l'organisation du muscle à l'échelle de l'organe pour appréhender son fonctionnement global.
Composants d'un muscle :
- Os : Les muscles sont attachés aux os, permettant ainsi le mouvement du squelette.
- Tendon : Le tendon est un tissu conjonctif fibreux qui relie le muscle à l'os.
- Muscle agoniste : C'est le muscle principal responsable d'un mouvement donné.
- Muscle antagoniste : C'est le muscle qui s'oppose à l'action de l'agoniste.
- Veine-artère-nerf : Ces éléments vasculaires et nerveux sont présents dans le tissu conjonctif et assurent l'apport de nutriments, l'élimination des déchets et la régulation de l'activité musculaire.
- Faisceau musculaire : Un ensemble de fibres musculaires regroupées.
- Cellule (fibre) musculaire : La cellule de base du muscle, capable de se contracter.
- Myofibrille : Un élément contractile à l'intérieur de la cellule musculaire.
- Noyau : Le centre de contrôle de la cellule musculaire.
- Sarcolemme : La membrane plasmique de la cellule musculaire.
Déformations musculaires lors de la flexion et de l'extension :
Lors d'une flexion, le muscle agoniste (par exemple, le biceps) se contracte et se raccourcit, tandis que le muscle antagoniste (par exemple, le triceps) se relâche et s'allonge. Lors d'une extension, c'est l'inverse : le triceps se contracte et le biceps se relâche.
B. À l'échelle de la cellule : la fibre musculaire et les conditions nécessaires à sa contraction
La fibre musculaire est une cellule spécialisée, allongée et multinucléée, capable de se contracter. Elle contient des myofibrilles, des structures contractiles composées de filaments d'actine et de myosine.
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Observation microscopique des fibres musculaires :
L'observation microscopique de fibres musculaires isolées permet de visualiser leur structure et d'étudier les changements qui se produisent lors de la contraction.
Protocole d'observation :
- Prélever des fibres musculaires du muscle psoas de lapin conservées dans une solution de glycérol.
- Dilacérer les fibres dans un verre de montre.
- Colorer les fibres avec du bleu de méthylène pour visualiser les noyaux.
- Monter les fibres entre lame et lamelle.
- Observer au microscope et capturer une image.
- Ajouter une solution d'ATP et observer la contraction.
- Capturer une image de la fibre contractée.
- Mesurer la longueur de la fibre avant et après la contraction.
Résultats :
L'observation microscopique révèle que l'ajout d'ATP provoque un raccourcissement de la fibre musculaire, confirmant ainsi la nécessité de l'ATP pour la contraction.
II. Modulation de la Contraction Musculaire
L'intensité de la contraction d'un muscle varie en fonction de l'importance du raccourcissement des cellules musculaires qui le constituent : on parle de modulation de la contraction musculaire. Chaque cellule musculaire est commandée par un neurone moteur qui intègre des messages nerveux d'origines multiples.
A. Mécanismes nerveux de la modulation
La contraction des cellules d'un muscle est déclenchée uniquement par les messages nerveux des motoneurones qui les innervent. La contraction de la fibre musculaire est modulée et traduit fidèlement le codage du message nerveux qu'elle reçoit.
I. Modulation de la contraction en fonction du codage du message nerveux moteur
Considérons la contraction d’une cellule d’un muscle squelettique de la jambe. Sa contraction dépend du message nerveux émis par un motoneurone dont le corps cellulaire est situé dans la corne ventrale de la moelle épinière. L’axone de ce motoneurone, par la racine ventrale d’un nerf rachidien puis par le nerf rachidien, arrive finalement à la cellule musculaire, avec laquelle il établit une synapse (jonction neuromusculaire.
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- Étape 1 : Arrivée d’un message nerveux de nature électrique.
- Étape 2 : Arrimage des vésicules synaptiques sur la membrane présynaptique.
- Étape 3 : Exocytose des vésicules.
- Étape 4 : Fixation du neurotransmetteur sur les récepteurs postsynaptiques.
- Étape 5 : Naissance d’un potentiel d’action musculaire qui provoque la contraction.
Le message nerveux moteur est électrique. Le signal élémentaire de ce message est le potentiel d’action (PA), qui résulte de l’inversion brève du potentiel membranaire. Le PA se propage du corps cellulaire du motoneurone jusqu’à la synapse neuromusculaire. Là, le message électrique est converti en un message chimique. L’arrivée d’un potentiel d’action provoque la libération dans l’espace synaptique d’un neurotransmetteur, l’acétylcholine. Celle-ci, en se fixant sur des récepteurs de la membrane de la cellule musculaire, stimule cette dernière et provoque la naissance d’un potentiel d’action musculaire qui engendre la contraction.
Le potentiel d’action nerveux a une amplitude invariable (loi du tout-ou-rien). En outre, la quantité d’acétylcholine libérée au niveau de la synapse par l’arrivée d’un potentiel d’action nerveux est suffisante pour faire naître un potentiel d’action musculaire. La synapse neuromusculaire fonctionne au coup par coup. La contraction de la cellule musculaire n’est pas modulée par le potentiel d’action nerveux.
Le message nerveux moteur n’est pas codé par un seul PA, mais par un train de potentiels d’action. Le message nerveux est codé en fréquence. Le fonctionnement de la synapse neuromusculaire est tel qu’un train de potentiels d’action nerveux engendre un train de potentiels d’action musculaires à la même fréquence. La contraction musculaire dure plus longtemps et son amplitude est plus forte que celle due à un seul potentiel d’action.
La contraction de la cellule musculaire est donc modulée par la fréquence des potentiels d’action du message nerveux moteur. La cellule musculaire traduit fidèlement dans sa contraction l’information véhiculée par le message nerveux moteur.
II. Intégration des messages afférents par le motoneurone
La contraction de la cellule musculaire est modulée par les variations du codage du message nerveux émis par le motoneurone.
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- A. Des afférences multiples
Des axones de neurones variés établissent un contact synaptique avec le corps cellulaire et les dendrites d’un motoneurone médullaire. Ce sont par exemple les axones des neurones moteurs du cortex, qui émettent des messages nerveux « volontaires », ou ceux de neurones sensoriels en relation avec des récepteurs périphériques (fuseaux neuromusculaires, récepteurs nociceptifs, à la pression, au froid, au chaud). Tous ces neurones afférents véhiculent des messages codés en fréquence de potentiels d’action. Le message émis par le motoneurone dépend du traitement qu’il fait de ces messages afférents, et donc des mécanismes des synapses en jeu. Ceux-ci reposent sur le même principe que la synapse neuromusculaire, à savoir la conversion d’un message électrique en un message chimique, mais les synapses interneuroniques possèdent des propriétés qui leur sont propres.
- B. Propriétés des synapses interneuroniques
L’arrivée d’un potentiel d’action présynaptique provoque la libération d’une quantité de neurotransmetteur insuffisante pour engendrer un potentiel d’action par le motoneurone. La synapse interneuronique ne fonctionne pas au coup par coup.
Certaines synapses ne sont pas excitatrices, mais inhibitrices. Le neuromédiateur en jeu a pour effet de diminuer la capacité du motoneurone à émettre des potentiels d’action.
- C. Sommations spatiale et temporelle, intégration
Le message chimique libéré par un neurone présynaptique excitateur est codé en concentration du neurotransmetteur. Plus la fréquence des potentiels d’action afférents est forte, plus la concentration du neurotransmetteur dans l’espace synaptique est élevée, ce qui permet l’émission de potentiels d’action moteurs par le motoneurone. On parle de sommation temporelle.
Plusieurs neurones afférents excitateurs établissent des synapses avec le même motoneurone. Leurs effets sur le motoneurone s’additionnent et peuvent conduire à l’émission de potentiels d’action moteurs. On parle de sommation spatiale.
Les mêmes propriétés s’appliquent aux synapses inhibitrices. Ainsi le motoneurone est capable de prendre en compte l’ensemble des messages afférents excitateurs et inhibiteurs qu’il reçoit. C’est grâce à cette propriété intégratrice que le motoneurone est capable d’émettre un message nerveux variable, modulant la contraction de la cellule musculaire qu’il commande.
- D. Des réponses effectrices adaptées grâce à la modulation de la contraction
Imaginons une situation où on veut saisir un objet qui s’avère brûlant. La stimulation des motoneurones fléchisseurs par voie réflexe conduit à retirer la main, quitte à laisser tomber l’objet. Mais si on tient à cet objet, le cortex moteur émet quasi simultanément des messages nerveux volontaires qui inhibent les motoneurones des muscles fléchisseurs en jeu. Cette inhibition peut supplanter la stimulation périphérique et, grâce à cette modulation de la contraction, la réaction motrice évite la chute de l’objet.
III. Mécanismes Moléculaires de la Contraction Musculaire
La contraction musculaire repose sur des interactions complexes entre les filaments d'actine et de myosine, qui constituent les myofibrilles.
A. Structure des myofibrilles
Les myofibrilles sont composées de :
- Filaments épais : Composés de myosine.
- Filaments fins : Composés d'actine, de troponine et de tropomyosine.
Le sarcomère, l'unité fonctionnelle contractile, est délimité par deux stries Z. Il est composé d'une demi-bande claire, d'une bande sombre et d'une deuxième demi-bande claire.
B. Rôle du calcium et de l'ATP
La contraction musculaire nécessite la présence d'ions calcium (Ca++) et d'énergie sous forme d'ATP.
Étapes de la contraction :
- Un potentiel d'action musculaire se propage le long de la membrane plasmique et des tubules T.
- Le potentiel d'action induit la libération d'ions calcium du réticulum sarcoplasmique vers le sarcoplasme.
- Les ions calcium se lient à la troponine, ce qui déplace la tropomyosine et expose les sites de liaison de la myosine sur l'actine.
- Les têtes de myosine se lient à l'actine et tirent les filaments fins vers le centre du sarcomère, ce qui provoque le raccourcissement du sarcomère et la contraction musculaire.
- L'ATP fournit l'énergie nécessaire au détachement des têtes de myosine de l'actine et à leur retour à leur position initiale.
- Lorsque la stimulation cesse, les ions calcium sont repompés dans le réticulum sarcoplasmique, la tropomyosine recouvre les sites de liaison de la myosine sur l'actine, et la contraction cesse.
C. Métabolisme énergétique de la contraction
Pour maintenir une activité contractile, les molécules d’ATP doivent être fournies par le métabolisme aussi rapidement qu’elles sont dégradées par le processus contractile. L’ATP peut être de nouveau synthétisée à partir de la phosphocréatine (PCr) par la voie anaérobie alactique, ou voie des phosphagènes. La seconde voie de synthèse (anaérobie lactique ou glycolyse anaérobie) consiste en la dégradation du glycogène (forme de stockage du glucose) en acide pyruvique. Cette voie va permettre de synthétiser 3 molécules d’ATP à partir d’une molécule de glycogène. Ces réactions ne nécessitent pas la présence d’oxygène (plus exactement du dioxygène). Elles aboutissent à la formation d’acide lactique dont l’accumulation perturbe les processus contractiles.
IV. Myopathie de Duchenne : Un Trouble de la Contraction Musculaire
La myopathie de Duchenne est une maladie génétique qui affecte les muscles. Elle est due à une mutation du gène DMD, responsable de la production de la dystrophine, une protéine essentielle au maintien de l'intégrité des fibres musculaires.
A. Causes et conséquences
En l'absence de dystrophine, les fibres musculaires s'abîment à chaque contraction et finissent par se détruire. Des cellules souches musculaires tentent de régénérer le tissu musculaire lésé, mais ce processus est vite débordé et la dégénérescence finit par l'emporter.
Cette maladie touche principalement les garçons, car le gène DMD est situé sur le chromosome X. Les femmes peuvent être porteuses de la mutation, mais elles développent rarement la maladie car elles possèdent deux chromosomes X.
B. Recherche et traitements
Il n'existe pas de traitement curatif pour la myopathie de Duchenne, mais de nombreuses pistes de recherche sont à l'étude, notamment la thérapie génique et la technique du saut d'exon.
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