Les muscles, au nombre de 639 dans le corps humain, sont les organes responsables de la contraction. Ils sont l'outil qui permet de mettre en œuvre la contraction, mais c'est véritablement le cerveau qui donne l’ordre et choisit de contracter le muscle. Cette action, à la base du mouvement et de la résistance, est un processus complexe qui implique le système nerveux, des protéines spécifiques, et une source d'énergie.
Le Rôle du Système Nerveux dans la Contraction
Quand on décide d’exécuter une action nécessitant la contraction musculaire, on ordonne au cerveau d’envoyer un signal jusqu’au muscle. Le cortex moteur, zone du cerveau, reçoit cet ordre. Celui-ci réceptionne les informations de plusieurs régions du cerveau qui donnent le sens du mouvement, sa vitesse… Le cortex analyse ces informations et les traduit en influx nerveux qui est envoyé à un premier neurone. Le signal électrique généré par l’influx nerveux circule dans le prolongement de ce neurone.
Pour aller jusqu’au muscle, l’influx nerveux doit passer par plusieurs étapes. Ainsi, au niveau supérieur de la moelle épinière, le relai est passé à un second neurone nommé le motoneurone qui rejoint le muscle pour que l’influx nerveux le stimule. Ce motoneurone est divisé en plusieurs terminaisons nerveuses à son extrémité et chacune de ces terminaisons entre en contact avec la fibre musculaire. L’association du motoneurone et des fibres s’appelle l’unité motrice.
Par ailleurs, le point de rencontre entre le motoneurone et les fibres est appelé la jonction neuromusculaire. C’est à cet endroit que le signal électrique déclenche la libération de molécules chimiques, les fameux neurotransmetteurs. Se produit alors un enchaînement de phénomènes électriques qui permet aux molécules libérées de se déplacer jusqu’aux filaments pour qu’ils se contractent. Cela se produit en même temps dans de nombreuses fibres musculaires réparties dans le muscle. Nous y voilà enfin, le muscle fonctionne !
La Synapse Neuromusculaire
La transmission des ordres de contraction du nerf au muscle s'effectue au niveau d'une zone de communication chimique : la synapse neuromusculaire ou plaque motrice. Il s'agit d'une synapse chimique classique, dont le neurotransmetteur est l'acétylcholine. Le fonctionnement de la synapse neuromusculaire, depuis l'arrivée du potentiel d'action nerveux jusqu'au déclenchement de la contraction musculaire, suit toujours la même chronologie :
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1 - arrivée du potentiel d'action à l'extrémité du neurone moteur ;2 - entrée de calcium dans l'extrémité du neurone ;3 - déclenchement de la sécrétion par exocytose de l'acétylcholine ;4 - diffusion de l'acétylcholine et fixation de cette dernière sur des récepteurs membranaires spécifiques de la cellule musculaire ;5 - déclenchement d'un potentiel d'action musculaire ;6 - augmentation de la concentration intracellulaire en calcium (par libération des stocks de calcium du réticulum essentiellement) ;7 - déclenchement de la contraction par mise en activité d'interactions entre les myofilaments.
La Structure du Muscle Squelettique : Un Agencement Précis
Le muscle squelettique, responsable du mouvement par la mobilité des os et des segments du corps, est un assemblage de cellules musculaires qui regroupent des myofibrilles. Il est un faisceau de fibres ou cellules musculaires, relié aux os par les tendons. La contraction du muscle squelettique est un raccourcissement qui engendre un mouvement des os. La contraction d'un muscle doit s'accompagner du relâchement du muscle antagoniste. Les muscles extenseur et fléchisseur de l'avant-bras sont des muscles antagonistes.
Les Fibres Musculaires : Des Cellules Spécialisées
Les muscles sont formés de cellules, ou fibres musculaires. Il s'agit de cellules allongées, disposées en faisceaux, et capables de se contracter, donc de se raccourcir. Les cellules musculaires possèdent un cytoplasme riche en protéines. Ces protéines sont assemblées en myofilaments épais (myosine) et fins (actine). Elles sont organisées en une unité structurale : le sarcomère. Les myofibrilles sont entourées d'un réticulum assurant le stockage du calcium. Le cytoplasme est riche en mitochondries.
Les cellules musculaires squelettiques sont des cellules différenciées. Elles possèdent une membrane, des noyaux et un réticulum endoplasmique très développé. Le réticulum endoplasmique a de grandes capacités de stockage de calcium. Les cellules musculaires squelettiques présentent une striation transversale caractéristique, constituée par l'alternance de bandes claires (= bandes I) et de bandes sombres (= bandes A). Cette alternance est liée à la disposition de filaments protéiques appartenant au cytosquelette : les myofilaments fins (actine) et épais (myosine). L'unité de structure et de fonction de cette organisation est nommée sarcomère.
Le Sarcomère : L'Unité de Contraction
Le sarcomère est la portion de myofibrille délimitée par deux stries Z successives. La disposition particulière des myofilaments est à l'origine de la striation des myofibrilles et des cellules. Le cytoplasme des cellules musculaires est très riche en mitochondries, organites producteurs d'énergie, sous forme de molécules d'ATP (adénosine triphosphate).
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Les Mécanismes Moléculaires de la Contraction Musculaire
La contraction musculaire nécessite du calcium et de l'énergie. La stimulation nerveuse parvient au muscle par l'intermédiaire d'une synapse neuromusculaire. La stimulation du muscle a pour effet des interactions entre les myofilaments et le calcium, avec consommation d'énergie. Ce sont ces interactions qui génèrent le raccourcissement des fibres musculaires et permettent la contraction musculaire.
Le Rôle Essentiel du Calcium
Lorsque la cellule musculaire a reçu un ordre de contraction, le taux de calcium cytoplasmique augmente. Le calcium se fixe alors sur certains myofilaments et provoque des interactions entre ces myofilaments, ce qui aboutit à la contraction. La contraction est obtenue sans raccourcissement des myofilaments, mais par un glissement des myofilaments fins par rapport aux myofilaments épais. Ce sont les sarcomères qui se raccourcissent, donc les myofibrilles et, finalement, les cellules musculaires.
L'ATP : La Source d'Énergie de la Contraction
Outre le calcium, la contraction musculaire nécessite de l'ATP. Elle se déroule en 4 phases :
- L'ATP se fixe sur la tête de myosine qui est fixée à l'actine. Cette fixation permet de libérer la tête de myosine de l'actine.
- L'ATP est hydrolysée en ADP (adénosine diphosphate) et phosphate inorganique (Pi) qui restent fixés sur la tête de myosine, ce qui libère de l'énergie. Cette énergie permet le redressement de la tête de myosine.
- La tête de myosine se fixe sur l'actine.
- L'ADP et le Pi sont libérés, ce qui entraîne un basculement de la tête de myosine. Ce basculement provoque le déplacement du filament d'actine qui glisse entre les filaments de myosine : c'est la contraction.
L'ensemble de ces phénomènes se poursuit tant que la concentration cytoplasmique en calcium reste élevée. Dès que cette concentration décroît (lorsque le calcium est repompé dans le réticulum endoplasmique), la contraction cesse. On parle alors de relâchement.
Les Protéines Clés : Actine, Myosine, Troponine et Tropomyosine
La contraction musculaire correspond à un raccourcissement des sarcomères dû au glissement relatif des filaments d’actine et de myosine : les deux disques Z délimitant un sarcomère se rapprochent l’un de l’autre. Ce phénomène se produisant simultanément pour tous les sarcomères de la cellule, il en résulte un raccourcissement global de la cellule musculaire selon l’axe longitudinal.
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Lorsque la troponine C n’est pas liée à du calcium (et en présence de troponine T et de tropomyosine), la troponine I inhibe l’interaction actine-myosine en faisant occuper par la tropomyosine le site d’interaction de la myosine situé sur l’actine. La liaison de calcium sur la troponine C entraîne un changement de conformation de la troponine, ce qui déplace légèrement la tropomyosine qui lui est liée, démasquant ainsi les sites de liaison actine-myosine.
Au repos, la myosine est couplée à de l’ADP et du phosphate inorganique (Pi). Le départ du phosphate inorganique, puis de l’ADP, va stabiliser la liaison actine-myosine et entraîner un changement de conformation de la myosine. L’angle que fait la tête de myosine avec la queue allongée va diminuer de 90° à 45°. Myosine et actine étant liées, ce changement de conformation va entraîner un mouvement relatif entre filaments fins et filaments épais. Enfin l’hydrolyse de cet ATP en ADP + Pi entraîne un changement de conformation de la myosine : l’angle formé par la tête et la queue de myosine revient à sa valeur initiale.
Les Différents Types de Contractions Musculaires
Les contractions des muscles squelettiques sont classées en deux types en fonction de la longueur du muscle pendant la contraction. Ces deux types sont isométriques et isotoniques.
Contraction Isométrique
Les contractions isométriques génèrent une force et une tension tandis que la longueur du muscle reste relativement constante. Par exemple, les muscles de la main et de l'avant-bras subissent une contraction isométrique lorsque tu fermes le poing. Un autre exemple serait celui d'une contraction de biceps, lorsque tu tiens un haltère dans une position statique au lieu de le soulever ou de l'abaisser activement.
Contraction Isotonique
Contrairement aux contractions isométriques, la tension reste constante pendant les contractions isotoniques, tandis que la longueur du muscle change. En fonction de la modification de la longueur du muscle, les contractions isotoniques peuvent être concentriques ou excentriques.
Contraction musculaire isotonique concentrique : La contraction concentrique est un type d'activité musculaire qui génère une tension et une force permettant de déplacer un objet à mesure que le muscle se raccourcit. Il s'agit du type de contraction musculaire le plus courant dans notre corps. En soulevant un haltère avec le biceps, une contraction concentrique fait plier le bras au niveau du coude et soulève le poids vers l'épaule.
Contraction musculaire isotonique excentrique : Pendant une contraction excentrique, le muscle s'allonge tout en continuant à générer de la force. En d'autres termes, la résistance opposée au muscle est supérieure à la force générée, ce qui entraîne un allongement du muscle. La contraction excentrique est le type de contraction le plus fort, principalement utilisé pour les mouvements de poids contrôlés. Les contractions excentriques peuvent être volontaires ou involontaires. Par exemple, une contraction excentrique volontaire permet l'abaissement contrôlé d'un objet lourd soulevé par une contraction concentrique. Un exemple de contraction excentrique involontaire serait l'abaissement involontaire d'un objet trop lourd.
Les Muscles et le Mouvement : Une Action Coordonnée
Les muscles ne font que produire une tension qui n'entraîne pas de mouvement efficace, à moins qu'elle ne soit exercée sur une structure qui ne change pas de forme, c'est-à-dire l'os. Par conséquent, le mouvement des membres nécessite à la fois des muscles et un squelette ferme. Les muscles sont généralement attachés aux os par des longueurs de tissus conjonctifs très résistants appelés tendons.
Action Antagoniste des Muscles
Les muscles ne sont capables de produire une tension qu'en tirant ou en se contractant. Ils sont donc incapables de pousser ou de comprimer. En raison de cette limitation, les muscles doivent travailler par paires pour générer des mouvements dans différentes directions. Lorsque deux muscles différents tirent sur une articulation dans des directions opposées, ils agissent de manière antagoniste. Un exemple d'action musculaire antagoniste peut être observé dans les muscles quadriceps et ischio-jambiers de la cuisse lorsque nous fléchissons et étendons notre jambe au niveau de l'articulation du genou.
- Pour étendre le genou : les muscles quadriceps se contractent et les ischio-jambiers se détendent.
- Pour plier le genou : les muscles ischio-jambiers se contractent et les quadriceps se détendent.
Action Synergique des Muscles
Dans la plupart des cas, soulever des objets lourds nécessite un processus de contraction plus complexe impliquant un plus grand nombre de muscles. Par exemple, les muscles du biceps brachial, du brachial antérieur et du long supinateur sont les principaux fléchisseurs du coude, ils agissent en synergie, c'est-à-dire qu'ils s'entraident pendant la contraction.
Myopathie de Duchenne : Un Trouble de la Contraction Musculaire
Des maladies, telles que la myopathie de Duchenne, peuvent être la conséquence de défauts héréditaires dans la structure des muscles. La myopathie de Duchenne est une maladie responsable de dégénérescence musculaire. Il s'agit d'une maladie héréditaire entraînant l'absence de fabrication d'une protéine musculaire, la dystrophine.
La présence de l'allèle anormal sans l'allèle normal empêche la fabrication d'une protéine du muscle : la dystrophine. Celle-ci permet habituellement l'ancrage de la cellule musculaire dans la matrice extracellulaire, indispensable à la cohésion du muscle et donc à son bon fonctionnement. Sans la dystrophine, les cellules musculaires finissent par disparaître. La maladie de Duchenne est une maladie dégénérative progressive des muscles, qui aboutit à la mort de l'individu atteint.
L'Énergie Musculaire : Le Rôle de l'ATP et des Voies Métaboliques
La contraction d’un muscle squelettique, à l’origine d’un mouvement volontaire, nécessite un travail cellulaire. Les cellules musculaires effectuent ce travail en transformant l’énergie chimique des molécules organiques en énergie mécanique. L’ATP ou adénosine triphosphate est composée d’une base azotée (l’adénine), d’un sucre à 5 carbones (ribose) et de trois groupements phosphate (H3PO4). L’hydrolyse de l’ATP (de la dernière liaison phosphate) en un ADP (adénosine diphosphate) et un phosphate inorganique Pi, libère de l’énergie à raison de 30.5 kJ.mol-1 : on parle de réaction exergonique. Ainsi, le corps humain ne contient à chaque instant qu'environ 250 g d'ATP mais consomme et régénère chaque jour l’équivalent de son propre poids en cette molécule énergétique.
Pour pouvoir maintenir une activité contractile, les molécules d’ATP doivent être fournies par le métabolisme aussi rapidement qu’elles sont dégradées par le processus contractile. L’ATP peut être de nouveau synthétisée à partir de la phosphocréatine (PCr) par la voie anaérobie alactique, ou voie des phosphagènes. La seconde voie de synthèse (anaérobie lactique ou glycolyse anaérobie) consiste en la dégradation du glycogène (forme de stockage du glucose) en acide pyruvique. Cette voie va permettre de synthétiser 3 molécules d’ATP à partir d’une molécule de glycogène. Ces réactions ne nécessitent pas la présence d’oxygène. Elles aboutissent à la formation d’acide lactique dont l’accumulation perturbe les processus contractiles.
Le Lactate : Plus un Ami qu'un Ennemi
Au cours de la voie anaérobie lactique, le glucose (provenant directement du muscle, du système sanguin ou du foie) est dégradé en pyruvate : c’est la glycolyse. Ce pyruvate obtenu est ensuite le sujet d’une nouvelle réaction chimique conduisant à la formation de lactate. Pendant longtemps, le lactate a été estampillé déchet toxique pour le muscle. Il faut attendre 1986 et les travaux de George Brooks, chercheur au sein de l’université de Berkeley, en Californie (États-Unis), pour démontrer le rôle de « navette » du lactate entre différents sites musculaires.
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