L'implantation, ou nidation, est une étape cruciale du développement embryonnaire chez les mammifères. Des anomalies peuvent survenir, conduisant à des situations complexes telles que la superfétation, la superfécondation, la nidation retardée, ou encore des grossesses ectopiques. Cet article explore ces anomalies, en mettant en lumière leurs mécanismes, leurs causes potentielles et leurs manifestations chez différentes espèces.
Introduction
La reproduction chez les mammifères est un processus complexe et finement régulé. Après la fécondation, l'œuf fécondé, ou zygote, doit s'implanter dans la paroi utérine pour que la gestation puisse se poursuivre. Divers facteurs peuvent perturber ce processus, entraînant des anomalies de nidation aux conséquences variées.
Superfetation : Une Double Gestation ?
La superfétation est un phénomène reproductif rare caractérisé par la fécondation d'une seconde série d'ovules et leur implantation ultérieure, pendant qu'une gestation est déjà en cours. Il est parfois difficile de la différencier d'autres stratégies ou anomalies reproductives comme la superfécondation, la nidation retardée, un retard de développement ou une mort embryonnaire ou une parturition fractionnée.
Mécanismes et Occurrence
Ce phénomène a été observé et expliqué chez plusieurs espèces de mammifères et suspecté chez de nombreuses autres. Chez le blaireau d'Europe et le vison d'Amérique, la superfétation semble être une stratégie reproductive qui survient en association avec une diapause embryonnaire et les ovulations ultérieures, suivies de fécondations, surviennent alors que les premiers embryons ne se sont pas encore implantés dans l'utérus. Chez la femme, la superfétation pourrait survenir en lien avec le vieillissement ovarien mais resterait un phénomène exceptionnel et pathologique. Le lièvre brun et le wallaby bicolore présentent eux un œstrus pré-partum permettant une nouvelle fécondation pendant la gestation, mais l'implantation n'a lieu qu'après une première parturition.
Superfetation chez le Chat
Chez le chat, la superfétation est suspectée se produire mais le niveau de preuve demeure encore faible. Plusieurs particularités physiologiques et anatomiques du chat pourraient favoriser sa survenue comme : la poursuite de la croissance folliculaire et un comportement d'œstrus au cours de la gestation (bien que l'ovulation n'ait pas été démontrée), une phase pré-implantatoire relativement longue, un placenta zonaire dont la ceinture est incomplète et la possibilité d'une migration embryonnaire intra-utérine. Bien que ce soit une hypothèse possible chez la chatte, la superfétation a probablement été confondue de nombreuses fois avec une mort embryonnaire précoce par le passé. Si un tel phénomène pouvait avoir lieu, il semble qu'il serait exceptionnel et qu'il se produirait plutôt dans les premières semaines de gestation, et lorsqu'une corne utérine est restée non gestante.
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Superfécondation : Jumeaux de Pères Différents
La superfécondation est la fécondation de deux ovules à peu près en même temps (dans le même cycle menstruel) par des spermatozoïdes provenant de deux mâles différents. Dans ce cas les faux jumeaux ont deux pères différents.
Grossesse Combinée : Intra-Utérine et Extra-Utérine
Grossesse gémellaire bi-ovulaire caractérisée par la nidation d'un œuf fécondé (zygote) à l'intérieur de la cavité utérine (grossesse intra-utérine) et la nidation d'un autre l'œuf fécondé (zygote) à l'extérieur de l'utérus (grossesse extra-utérine). La définition exclut les grossesses extra-utérines bilatérales. La grossesse extra-utérine peut être aussi gémellaire ou multiples ; des cas de grossesse quadruple (gémellaire intra-utérine et gémellaire ectopique) ont été rapportés.
Grossesses Gémellaires Monozygotes : Particularités
Chaque jumeau se développe dans une cavité amniotique propre à lui. La grossesse di-amniotique mono-choriale représente 70 % des grossesses gémellaires monozygotes. Les deux jumeaux se développent ensemble dans une cavité amniotique unique. La grossesse mono-amniotique mono-choriale représente 1 à 2 % des grossesses gémellaires monozygotes. La théorie la plus récente voit la survenue des jumeaux conjoints par la fusion secondaire et partielle de deux disques embryonnaires monozygotes déjà séparés. La grossesse mono-amniotique mono-choriale avec des jumeaux conjoints représente 1 cas pour 30 000 à 100 000 naissances.
Fécondation : Les Étapes Clés
La fécondation est un processus complexe qui comprend plusieurs étapes essentielles :
Rencontre entre un Ovule et un Spermatozoïde
- Au niveau de la couronne radiée: La couronne radiée est traversée par le spermatozoïde de façon physique. Le battement flagellaire du spermatozoïde lui permet de s'insinuer à travers cette couronne. En réaction, la couronne se rétracte, enfermant un nombre réduit de spermatozoïdes (de 5 à 20 selon les espèces… et les ouvrages!
- Au niveau de la zone pellucide: Il se produit ici la réaction acrosomiale: L'acrosome du spermatozoïde est recouvert d'un certain type de récepteurs spécifique à la protéine ZP3 présente dans la zone pellucide. Un NAG (N-Acetyl Glucosamine) de ZP3 est fixé covalamment à un galactose de l'acrosome. Cette fixation entraine, par transduction mettant en jeu des phosphorylations, un influx d'ion Ca2+ (calcium) provoquant l'exocytose acrosomiale. Les enzymes acrosomiales sont déversées, et notamment l'acrosine, une protéase qui va désorganiser le réseau protéique de la zone pellucide. Ce réseau se réorganise autour de la tête du spermatozoïde qui forme des points d'ancrages dans la zone pellucide. Combiné à un important battement flagellaire, ce renouvellement d'ancrage permet au spermatozoïde d'avance dans la zone pellucide.
- Plasmogamie: Il s'agit de la fusion du spermatozoïde et de l'ovocyte. Il est à noter qu'à ce stade, il n'y a plus aucune spécificité. Un ovocyte humain sans zone pellucide pourrait fusionner avec un spermatozoïde de rat, … La plasmogamie permet le passage de la protéine oscilline du spermatozoïde dans l'ovocyte, cette protéine provoque un grand influx calcique qui va, entre autres provoquer l'exocytose des grains corticaux.
Capacitation
La capacitation est l'acquisition de la capacité à fusionner par le spermatozoïde. En effet, les protections membranaires vues précédemment (cholestérol etc…) ont pour autre effet d'empêcher la fusion du spermatozoïde. Cette capacitation se fait dans le tractus. Les conditions régnants dans les voies femelles dénudent progressivement le spermatozoïde. Ainsi, le spermatozoïde est stérile tant qu'il n'a pas traversé les voies génitales femelles.
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Apports du Gamète Mâle
Le spermatozoïde apporte son noyau ainsi que son centriole proximal. Les autres apports du spermatozoïde sont d'un autre ordre, la plasmogamie s'accompagne d'un important influx calcique, cet influx provoque la dégranulation corticale, mais pas seulement. Il active également la calmoduline, enzyme agissant sur le complexe MPF qui, en se réactivant va engendrer la reprise et la terminaison du processus de méiose, accompagné de l'éjection du Globule Polaire. L'ensemble des mitochondries (=chondriome), expliquant les phénomènes d'hérédité maternelle en ce qui concerne les particularités métaboliques des individus. Le vitellus, réserves nutritives peut importantes chez les mammifères ayant des œufs alécithes, pourtant il faut bien que l'embryon nouvellement formé survive jusqu'à la nidation et la mise en place du placenta. Des ARNm longue vie, seuls à être transcrits jusqu'à l'expression du génome de l'embryon, c'est-à-dire jusqu'à la TMB (Transition Mi-Blastuléenne)
Mise en Commun de l'Information Génétique
Cette caryogamie a lieu très vite après l'achèvement de la méiose. Le pronucléus mâle se dirige vers le pronucléus femelle par chimiotactisme, son spermaster devant lui. Ce dernier est issu du réarrangement du centriole proximal. Cette caryogamie ne se fait pas par fusion littérale des 2 pronucléi, les enveloppes nucléaires se désorganisent, les chromosomes sont mis en commun puis l'enveloppe se réorganise autour de ce nouveau noyau diploïde.
Maturation in vitro d'ovocytes
L'attention de l'opinion a été attirée récemment par le succès d'expériences de fécondation in vitro d'ovules humains réalisées par trois chercheurs anglais, les docteurs Edwards, Bavister et Steptoe (1). De tels travaux qui touchent à l'édification potentielle d'un nouvel être humain ne peuvent laisser indifférent. Aussi convient-il d'en mesurer la portée scientifique et pratique exacte.
L'expérience réalisée est double : dans un premier temps, les auteurs ont cherché à obtenir la maturation in vitro d'ovules immatures, prélevés dans des ovaires ; dans un second temps, ils ont ajouté des spermatozoïdes pour tenter de féconder ces ovules et ils ont partiellement réussi puisque au moins deux des trente-six ovules inséminés ont été normalement fécondés. L'un des objectifs pratiques de ces recherches est de pouvoir remédier à certains cas de stérilité féminine, telle que l'occlusion des trompes, en plaçant un œuf fécondé et en voie de développement, directement dans l'utérus. Les recherches rapportées par Edwards doivent donc être complétées par des études des conditions de culture et éventuellement de stockage in vitro (banque) des œufs fécondés et des conditions de transplantation de ces œufs dans des mères-hôtes. Ces quatre expériences élémentaires, à savoir : maturation in vitro d'ovocytes, fécondation, culture et transfert dans une mère-hôte, ont déjà été réalisées partiellement avec d'autres mammifères : souris, lapine, brebis et vache. Aussi peut-on brosser un tableau assez général des résultats déjà acquis et des problèmes à résoudre.
Pourquoi chercher à obtenir la maturation in vitro d'ovocytes (ovules) ovariens ?
Essentiellement parce que l'ovaire de tous les mammifères contient des milliers d'ovocytes emprisonnés chacun dans un follicule. Prenons la femme comme exemple. Dans le fœtus humain de six mois, le nombre d'ovocytes atteint sept millions. Ils viennent alors de se former ; leur nombre va décroître lentement jusqu'à la ménopause, principalement par dégénérescence et très peu par ovulation, puisque seulement trois cents d'entre eux environ seront pondus au cours des cycles menstruels qui s'échelonnent entre la puberté et la ménopause. Ces ovocytes peuvent donc demeurer en très grand nombre dans l'ovaire pendant des années. Ils sont dans un état de repos nucléaire, et seuls ceux qui vont être ovulés subissent peu avant une maturation nucléaire qui les rend aptes à la fécondation.
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Procréation Médicalement Assistée (PMA)
La procréation médicalement assistée (PMA) est parfois responsable de l'augmentation de ce type de grossesse.
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