Les ptéridophytes, qui regroupent les fougères et espèces similaires, sont des plantes vasculaires caractérisées par une alternance de générations et un sporophyte généralement sous forme de rhizome primitif. Elles représentent les plus anciens trachéophytes actuels, apparus dès le Dévonien et ayant connu leur apogée à la fin du Mésozoïque. Aujourd'hui, on dénombre environ 12 000 espèces, principalement concentrées dans les zones tropicales variées et les régions montagneuses humides.
Caractéristiques générales des ptéridophytes
Les ptéridophytes sont des cormophytes, ce qui signifie qu'elles possèdent une tige, des feuilles et des racines. Les racines sont toujours adventives et contiennent du xylème ainsi que du phloème primitif. Ces tissus forment des faisceaux vasculaires organisés au sein d'un cylindre central. Morphologiquement, on a une tige, des feuilles et des racines. Ce sont des cryptogames vasculaires car ils possèdent des vaisseaux du bois de type scalariforme.
Le sporophyte est la forme prédominante, chlorophyllien et rapidement autonome par rapport au gamétophyte. Les ptéridophytes vivent en général dans les milieux humides, et certains sont aquatiques. Certaines formes comme Ceterach peuvent résister à la sécheresse. On trouve de nombreuses espèces de ptéridophytes fossiles, ce qui est une preuve de leur épanouissement pendant les périodes du Carbonifère et du Permien.
Diversité des ptéridophytes
Les ptéridophytes comprennent plusieurs groupes, notamment les polypodiopsidées (fougères), les polypodes, les prêles et les Lycopodiopsidées (mousses sélaginellacées, Lycopodes et isoètes).
- Les fougères : Elles sont omniprésentes dans les sous-bois ombragés, les landes et sur les vieux murs.
- Les lycopodes : Ce sont de petites plantes à tiges couchées, rares, que l’on rencontre surtout dans les sous-bois, les landes et les tourbières montagnards.
- Les prêles : Elles sont originales par leurs tiges cannelées à structure articulée, portant des verticilles de rameaux également articulés.
Reproduction : Alternance de générations
La reproduction des fougères est particulière. Les fougères sont, dans leur quasi-totalité, des plantes dites "isosporées". Le cycle de vie des ptéridophytes est haplodiplophasique et digénétique, avec une alternance de deux générations distinctes et indépendantes : le sporophyte (plante feuillée) et le gamétophyte (prothalle).
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Le sporophyte : la phase visible
Le sporophyte est la forme prédominante et visible de la plante. C’est une plante feuillée constituée d'une tige souterraine (rhizome) portant un bouquet de grandes feuilles pennatiséquées à son extrémité supérieure, par un pétiole, un rachis (l’axe central) et par des feuilles (pennes) divisées en pinnules. Le sporophyte est diploïde (2N chromosomes).
Structure du rhizome :
C’est le cylindre central. Il est composé d’un épiderme, d’un sous-épiderme (en assises de cellules), de parenchymes à réserves amylacées (avec de l’amidon), et de deux cercles concentriques de stèles. Le cercle externe donne les traces foliaires qui donneront les feuilles. Le cercle interne permet la vascularisation propre du rhizome.
Production de spores :
Les frondes portent à leur face inférieure de petits organes reproducteurs, les sporanges, groupés en amas (sores). Ils sont à la face inférieure des pinnules. La forme des sores et de l’indusie est un critère important pour caractériser les genres et espèces de fougères. Les sporanges se développent en amas (ou sores) constitués par une colonne centrale sur laquelle sont fixés les sporanges protégés par une membrane (c’est l’indusie). Chez d'autres espèces, les sores sont protégés par un repli de la pinnule au-dessus du sore.
Le sporange n’a pour origine qu’une seule cellule superficielle. La division transversale sonne une cellule interne qui va former le pédicelle et une cellule externe qui donne un sporange de type leptosporangié. La tête du sporange est constituée par un archéspore et des cellules pariétales (autour de la première) puis elles se divisent. On obtient deux assises de cellules. L’assise externe donne le tapis qui est composé de cellules nourricières et l’assise interne qui donnera les cellules mères des tétraspores. Les cellules pariétales donnent la paroi du sporange constitué par un arc de cellules à paroi épaissie sur trois côtés, ainsi que des cellules normales qui forment le stromium (zone de moindre résistance qui s’ouvre par temps sec). Les cellules mères subissent la réduction chromatique et donne, chacune 64 spores à N chromosomes. Les spores sont entourées d’une membrane épaisse formée de trois couches. Les spores sont libérées par l’ouverture du sporange et germent par temps humide.
Le gamétophyte : une phase discrète
Les spores, une fois libérées et dispersées par le vent, germent et donnent naissance à un prothalle. Le prothalle est un petit organisme vert en forme de cœur, ressemblant à une lamelle verte en forme de coeur. Il est haploïde (N chromosomes).
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Les spores donnent des filaments de 5 ou 6 cellules portant des rhizoïdes incolores : c’est le prothalle. Quand il se développe, il donne une lame aplatie et cordiforme (en forme de cœur). Cette lame est composée d’une seule assise cellulaire sauf dans le coussinet (la région médiane) portant les rhizoïdes. Pour se nourrir, ce prothalle émet sur sa face côté sol de petites racines appelées "rhizoïdes".
Organes reproducteurs du prothalle :
Sur la partie inférieure du prothalle, il y a apparition des nombreuses premières anthéridies. Chaque cellule à pour origine une cellule épidermique. Les anthéridies sont constituées d’une paroi (4 ou 5 cellules) et par un couvercle (2 ou 3 cellules). Elle apparaît plus tardivement, à partir d’une cellule superficielle. Celle-ci se trouve à la face inférieure du prothalle (à terre, comme le «mâle »). Sous le col, composé de 7 ou 8 cellules, se trouvent l’oosphère et des cellules du canal du col. L’apex de la cellule s’ouvre et les cellules du col se gélifient en donnant un mucilage. Le prothalle porte des organes reproducteurs mâles (anthéridies) et femelles (archégones).
- Anthéridies : Elles produisent les spermatozoïdes. Les cellules mâles sont attirées par chimiotachtisme.
- Archégones : Ils contiennent l'oosphère (équivalent de l'ovaire et contenant le gamète femelle ou "oosphère", équivalent de l'ovule).
Fécondation et développement de l'embryon
La fécondation a lieu en présence d'eau. Les spermatozoïdes nagent jusqu'à l'archégone et s'introduisent dans l'archégone pour féconder l'oosphère. Ceci donnera un zygote à 2N. Il y a zoïdogamie avec un milieu extérieur liquide.
Le zygote se transforme en embryon qui développe une racine, une tige et une feuille, plus un pied suçoir qui se fixe (pas longtemps) sur le thalle. Le sporophyte devient prépondérant, autonome.
Reproduction chez les sélaginelles
C'est le mode de reproduction le plus proche de celui des plantes supérieures. Les sporanges portés par les tiges dichotomiques de la sélaginelle sont différents selon qu'ils sont situés à la base où au sommet.
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Les spores mâles sont microscopiques et proviennent des sporanges, microscopiques également, du sommet de la tige. Les spores femelles sont grosses et peu nombreuses. Un sporange de la base de la tige, gros également, ne produit que 4 spores. On peut donc distinguer microsporanges et macrosporanges ainsi que microspores (mâles) et macrospores (femelles). Les prothalles issus de la germination de ces spores suivent la même description. Le prothalle femelle est gros tandis que le mâle est très réduit et porte qu'une seule anthéridie.
Il est intéressant de noter ici que la sélaginelle, pourtant plus ancienne que la fougère, a un mode de reproduction beaucoup plus évolué.
Reproduction chez les prêles
La reproduction de la Prêle des champs est très voisine de celle des fougères. Le rhizome porte deux sortes de tiges: des stériles, vertes et avec des verticilles de rameaux, et des fertiles, brunes et nues. Celles-ci se terminent par des épis (strobiles) couverts d’écussons hexagonaux. Chaque écusson porte, sur sa face inférieure, une dizaine de sporanges qui s’ouvrent en libérant des spores munies de quatre languettes s’enroulant et se déroulant au gré des variations de l’état hygrométrique. Ce dispositif favorise la dissémination. Chaque spore germe en donnant un minuscule prothalle (gamétophyte) à bords lobés, produisant à sa face inférieure des sacs mâles et femelles. Les premiers libèrent des gamètes mâles qui vont aller féconder un gamète femelle et donner ainsi un œuf. Chaque œuf produit alors une nouvelle prêle (sporophyte) avec rhizome et tiges stériles/fertiles. Chez la prêle les spores sont unisexuées bien que morphologiquement identique.
Importance des ptéridophytes
Bien que leur importance économique soit limitée, elles sont principalement appréciées comme plantes ornementales. Leur intérêt réside avant tout dans leur valeur systématique.
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