Le développement de l'ovule et du sac embryonnaire est un processus crucial dans la reproduction sexuée des angiospermes, les plantes à fleurs. Ce processus aboutit à la formation de la graine, qui assure la pérennité de l'espèce.
De la pollinisation à la fécondation : un voyage essentiel
Après la pollinisation, qui est le dépôt des grains de pollen sur les organes femelles de la fleur, l'histoire continue. Le pollen germe et les gamètes mâles sont acheminés jusqu'au gamète femelle situé dans le sac embryonnaire de l'ovule grâce au tube pollinique. La fusion du gamète mâle et du gamète femelle, ou fécondation, donne naissance au zygote, futur embryon de la graine. La pollinisation est donc indispensable à la fécondation, qui est à l'origine des graines. Elle est aussi nécessaire à la production des fruits et joue un rôle important dans le rendement des cultures et la qualité de certains fruits (taille, forme, etc.).
L'ovule : le gamète femelle en détail
Chez les angiospermes, l'ovule est généralement limité par deux téguments et présente un orifice, ou micropyle, à son extrémité. L'ovule est constitué d'un tissu homogène diploïde, le nucelle. Il est lié au carpelle au niveau du hile. Dans le nucelle, une cellule proche du micropyle donne naissance à 4 cellules par méiose dont 3 avortent. La cellule restante, haploïde, se divise pour former les 8 cellules du sac embryonnaire. L'oosphère (gamète femelle) se situe au niveau du micropyle, encadrée par 2 synergides. Les deux noyaux au centre du sac (noyaux polaires) fusionnent constituant ainsi un noyau secondaire diploïde, et 3 cellules antipodes restent au fond du sac embryonnaire.
On distingue 3 types principaux d'ovules chez les Angiospermes selon les positions respectives du hile et du micropyle: les ovules droits ou orthotropes pour lesquels, le hile et le micropyle sont opposés (Cistacées, Polygonacées, Juglandacées, Urticacées, Platanacées,…) ; les ovules campylotropes qui se courbent sur eux-mêmes (Cannabinacées, Caryophyllacées, Chénopodiacées, Crucifères, Papilionacées,…) et les ovules anatropes, la forme la plus courante, dont le micropyle se trouve proche du hile.
Germination du pollen et double fécondation
Une fois déposé sur le stigmate, le grain de pollen s'hydrate et produit un tube qui pénètre dans le style et progresse jusqu'au sac embryonnaire. L'acheminement jusqu'à l'oosphère est facilité par la proximité du hile dans le cas des ovules anatropes, alors que le tube pollinique doit s'engager dans la loge carpellaire pour atteindre le hile des ovules orthotropes. Le noyau végétatif localisé à l'extrémité du tube disparaît alors que le noyau reproducteur se divise en deux pour donner les deux gamètes mâles.
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Les angiospermes, tels que les fruitiers, sont caractérisés par une « double fécondation ». Un des gamètes mâles va fusionner avec l'oosphère pour donner un œuf diploïde qui se divise et donne l'embryon. La fusion du deuxième gamète avec les noyaux polaires donnera naissance à un tissu de réserves triploïde (1n chromosomes paternels + 2n chromosomes maternels), l'albumen. Dans des conditions favorables, la fécondation suit la pollinisation de quelques heures à plusieurs semaines (9 à 120 h chez les pommiers, pruniers et cerisiers, 4 sem chez Citrus trifoliata). Chez certains chênes, 1 an peut séparer pollinisation et fécondation. La fécondation ne peut se réaliser que s'il n'y a pas d'incompatibilité entre le grain de pollen et l'organe femelle. Ce phénomène permet d'éviter les croisements inter-génériques et interspécifiques. Toutefois, il existe aussi des cas d'auto-incompatibilité qui réduisent les croisements entre les gamètes mâles et femelles d'un même individu.
De l’ovule à la graine : métamorphose post-fécondation
La graine provient du développement de l’ovule : les téguments de l’ovule se transforment en téguments de la graine et sont diploïdes (2n, maternels) ; l’embryon diploïde (1n maternels + 1n paternels) se développe dans un tissu triploïde (2n maternels + 1n paternels), l’albumen, qui croit aux dépends d’un tissu diploïde, d’origine maternelle, le nucelle qui prend le nom de périsperme.
Rôle de la vésicule vitelline chez les mammifères
Il est important de noter que la vésicule vitelline joue un rôle crucial dans le développement embryonnaire des mammifères, bien que son rôle soit différent de celui de l'albumen chez les angiospermes. La vésicule vitelline est une structure visible située à l’intérieur du sac gestationnel. Sa présence lors de l’échographie de contrôle confirme l’existence d’une grossesse intra-utérine. Vers la quatrième ou la cinquième semaine, elle mesure environ trois millimètres et augmente en moyenne d’un millimètre par jour au début de la grossesse. La vésicule vitelline fait partie de ce qui sera toute la protection qui enveloppera le bébé au cours de son développement. Son rôle principal consiste à nourrir l’embryon en formation du début -depuis la quatrième semaine environ- jusqu’à la fin du premier trimestre.
Après avoir obtenu un résultat positif à un test de grossesse, une échographie par voie vaginale est réalisée (généralement programmée entre la sixième et la neuvième semaine environ après les dernières règles). Lors des premières étapes de la grossesse, l’embryon est trop petit pour apparaître sur les échographies. C’est pourquoi, le sac gestationnel est le premier à être découvert, mais il n’indique pas toujours l’existence d’un embryon. Le voyage commence la première semaine, lorsque votre corps est en train de se préparer pour l’ovulation et la fécondation, qui auront lieu, en général, lors de la troisième semaine. Alors, comment se déroule la première semaine de la grossesse si vous n’êtes pas encore enceinte ? Lorsque l’ovule rencontre le spermatozoïde, lors de la troisième semaine, et qu’ils s’unissent, naturellement ou grâce à l’ insémination artificielle, on peut commencer à parler de grossesse. Même s’il reste du temps pour que vous vous en rendiez compte, votre corps commence déjà à se préparer, et le petit groupe de cellules qui donneront lieu au bébé est en train de se multiplier rapidement. Le nom attribué au résultat de tout ce processus est le blastocyste.
Juste après l’implantation du blastocyste dans la paroi de l’utérus, les cellules du futur placenta (qui est encore en cours de formation) commencent à libérer de la gonadotrophine, l’hormone qui fera en sorte que le test de grossesse soit positif. Comme nous l’avons indiqué auparavant, lors de la quatrième semaine de la grossesse, la vésicule vitelline commence à se former. À ce stade, elle n’est pas plus grande qu’une semence, mais elle commence à grandir très rapidement et à nourrir le futur bébé. Vous pouvez alors commencer à ressentir les premiers symptômes liés à l’augmentation des hormones. La masse de cellules et le disque qui apparaissaient à la quatrième semaine commencent à ressembler à un têtard muni d’une très grosse tête et d’une espèce de queue qui semble recourbée vers le corps. Il faudra encore attendre longtemps pour que tous les organes du corps soient formés, mais le système circulatoire sera le premier à être prêt : on peut voir le cœur qui bat très vite.
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La première échographie devrait avoir lieu entre la sixième et la neuvième semaine. Que la vésicule vitelline n’apparaisse pas lors de la sixième semaine peut indiquer que la grossesse n’est pas aussi avancée que ce que vous ne pensiez, surtout si vos cycles sont irréguliers. Si l’on n’aperçoit ni la vésicule vitelline ni l’embryon lors de la neuvième semaine, on est en présence de ce que l’on appelle une grossesse anembryonnaire. Le test de grossesse est positif, mais il n’y a pas de futur bébé. Le corps reconnaît, en général, spontanément qu’il n’y a pas de grossesse évolutive et expulse le sac gestationnel par le biais d’un saignement similaire à celui des règles. La présence de la vésicule vitelline est un indicateur important de la bonne évolution de votre grossesse. Que vous ayez eu un problème lié à la vésicule vitelline lors d’une grossesse précédente ne signifie pas que cela se reproduise.
Pollinisation : facteur clé de la production de semences
La production des graines dépend évidemment de la pollinisation mais l’abondance du pollen intervient aussi, en particulier dans le cas des semences hybrides. Ainsi, dans le cas des semences de carotte, la distance des plantes mâle-stériles des rangs pollinisateurs, et donc le nombre de grains de pollen déposés, a une incidence majeure sur le nombre de semences produites, leur poids et leur qualité germinative. Il est donc généralement recommandé de mettre des pollinisateurs (mouches, abeilles …) pour améliorer la production et la qualité des semences.
Comment naissent les fruits ?
Le passage de la fleur au fruit ou « nouaison » est normalement consécutif à la fécondation. Si la nouaison a lieu sans fécondation, on parle de parthénocarpie et le fruit ne renferme pas de graines. En absence ou non de fécondation, la paroi de l’ovaire donne naissance aux tissus du fruit. Elle peut se développer soit en une structure succulente et aboutir ainsi aux fruits charnus comme les baies (raisin, banane, tomate …), les piridions (pomme et poire) et les drupes (olive, pêche, cerise …) ou bien évoluer vers une structure lignifiée à maturité dans le cas des fruits secs. Ceux-ci peuvent être déhiscents, ils s’ouvrent alors pour libérer les graines, comme par exemple les follicules (pivoine, magnolia …), les gousses (pois, fèves), les siliques (chou, radis, colza) ou indéhiscents comme les akènes (tournesol, renoncule), les caryopses (graminées) et les samares (érable, frêne).
Dans le cas de la sténospermocarpie, la pollinisation et la fécondation se déroulent normalement mais l’arrêt du développement de l’embryon entraine l’avortement des graines, ce qui aboutit à des raisins sans pépin. Le développement de fruits parthénocarpiques est bien connu des horticulteurs et peut être recherché. Les plus classiques sont par exemple l’ananas, certains pamplemousses, les oranges Navel, les bananes communes, les clémentines, des pommes, et des poires.
Pollinisation et qualité des fruits
Le développement des fruits est contrôlé par la production d’auxine, hormone végétale, par les graines. Chez de nombreuses espèces de pommes et de poires il existe une corrélation positive entre la masse du fruit et le nombre de graines qu’il renferme. L’avortement des graines peut être responsable de la croissance irrégulière des fruits. Il est donc capital d’assurer une bonne pollinisation. Le nombre de graines intervient aussi sur la couleur, le goût et la texture de la chair des Kakis et la teneur en sucres des poires.
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La reproduction sexuée chez les angiospermes
Le cycle biologique des angiospermes est toujours typiquement diplo-haplophasique. La prédominance de la phase sporophytique se traduit morphologiquement par la taille incomparablement plus grande des sporophytes par rapport aux gamétophytes (réduits à 7 cellules pour le gamétophyte femelle ou sac embryonnaire et à deux pour le gamétophyte mâle ou grain de pollen) et physiologiquement par le développement parasite des gamétophytes dans les tissus des sporophytes.
Au contact des stigmates, situés à l'extrémité du pistil, le grain de pollen des angiospermes émet un fin prolongement appelé tube pollinique, conduisant le noyau reproducteur haploïde jusqu'au contact d'un ovule. La migration du tube pollinique à travers les tissus du style, puis de l'ovaire, est un processus actif. Ce mode de fécondation est donc toujours une siphonogamie caractérisée par l'absence de gamètes mâles mobiles et de phase nageuse dans un milieu aqueux. Lorsque le tube pollinique arrive au contact du micropyle de l'ovule, le noyau reproducteur se divise pour donner deux noyaux fécondants : l'un des deux fécondera l'oosphère pour donner un œuf principal diploïde, qui se développera en embryon sporophytique. L'autre noyau mâle fusionnera avec les deux noyaux accessoires du sac embryonnaire pour donner un œuf accessoire triploïde (3n chromosomes) et l'albumen, qui se développera par mitoses successives pour donner un tissu nourricier triploïde au dépend duquel l'oeuf principal se développera.
Chez les angiospermes il y a donc double fécondation. La fécondation est en outre suivie d'un durcissement des téguments de l'ovule et d'une forte déshydratation des tissus : comme chez les gymnospermes il y a formation d'une graine. Parallèlement, chez les angiospermes, les parois de l'ovaire se transforment par durcissement ou accumulation de réserves, permettant la formation d'un fruit, respectivement sec ou charnu. L'invention du fruit est l'un des facteurs qui confère aux angiospermes une meilleure adaptation au milieu terrestre que les gymnospermes, en permettant, en particulier, une dissémination des graines sur de plus grandes distances grâce aux animaux (entomophilie) et au vent (anémophilie).
Facteurs favorisant le succès des angiospermes
D'autres facteurs ont sans doute joué un rôle déterminant dans le succès des angiospermes qui ont peu à peu remplacé les autres groupes de végétaux et en particulier les conifères : la protection accrue du gamétophyte femelle dans un ovule bi-tégumenté et un ovaire (angiovulie), la miniaturisation extrême des ovules qui a permis une augmentation potentielle du nombre des ovules donc du nombre de graines produits par une seule fleur, l'amélioration de la pollinisation : alors que chez les gymnospermes les grains de pollens sont aléatoirement transportés par le vent (pollinisation anémophile), chez les angiospermes, le pollen est transporté de manière ciblée par les insectes (pollinisation entomophile) ce qui accroît les chances de fécondation, l'amélioration des tissus conducteurs de sève, en particulier au niveau du xylème où les trachéides des gymnospermes sont remplacés par des vaisseaux parfaits, plus performants pour le transport de la sève brute (eau et sel minéraux). l'apparition des formes herbacées : les conifères sont tous des arbres ou des arbustes. Les arbres utilisent beaucoup d'énergie pour construire leur appareil végétatif; ils restent plusieurs années à l'état juvénile avant de se reproduire et doivent pouvoir survivre aux saisons défavorables. Au contraire, les espèces herbacées, répandues chez les angiospermes, développent rapidement un appareil végétatif modeste et achèvent leur cycle de reproduction pendant la période favorable et passent ainsi la mauvaise saison sous forme de graine, organe de résistance et de conservation…
Pollinisation : un rôle capital à protéger
La pollinisation est capitale pour les cultures car elle contrôle la production des graines et des fruits même si des exceptions existent. Une insuffisance de pollinisation entraîne des conséquences économiques graves car elle impacte les rendements horticoles et agricoles et la qualité des productions. Il est donc capital de protéger les pollinisateurs et de tenir compte lors de la plantation de la disposition des arbres pollinisateurs pour assurer une bonne pollinisation.
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