Introduction
Le développement embryonnaire est un processus complexe et fascinant, particulièrement bien étudié chez la drosophile (Drosophila melanogaster). Ce modèle, grâce à la rapidité de son développement et à la possibilité de créer des mutations, a permis de comprendre des mécanismes fondamentaux conservés chez les animaux, y compris les vertébrés. Cet article explore les étapes clés de la métamérisation chez l'embryon de drosophile, en mettant en lumière les gènes impliqués et les processus cellulaires qui conduisent à la formation d'un organisme segmenté.
L'Œuf de Drosophile : Une Cellule Polarisée
L'œuf de drosophile est une cellule polarisée, caractérisée par une distribution asymétrique de molécules telles que les ARN messagers et les protéines. Cette distribution localisée est essentielle pour l'établissement des polarités antéro-postérieure (bicoid) et dorso-ventrale (nanos).
Polarité Antéro-Postérieure et Dorso-Ventrale
L'établissement des polarités antéro-postérieure et dorso-ventrale est un événement crucial au début du développement embryonnaire. La protéine Bicoid, par exemple, est concentrée à l'extrémité antérieure de l'œuf et joue un rôle essentiel dans la formation des structures antérieures de l'embryon. De même, la protéine Nanos est concentrée à l'extrémité postérieure et est impliquée dans le développement des structures postérieures.
Développement Embryonnaire Précoce
Le développement embryonnaire de la drosophile est extrêmement rapide, durant environ 24 heures. Il débute par une série de divisions nucléaires rapides sans division cellulaire, formant un syncytium.
Multiplication Nucléaire et Cellularisation
Dans une première phase, on observe une multiplication du nombre des noyaux qui vont ensuite gagner la périphérie de l’œuf. Ce n'est qu'après la formation de 28 (soit 256 noyaux) que le processus de cellularisation va démarrer dans une zone postérieure de l’œuf qui contient un cytoplasme aux qualités particulières. Ces cellules représenteront les cellules germinales primordiales (celles qui vont donner les cellules reproductrices) et correspondent à une individualisation très précoce de la lignée germinale. La cellularisation gagne ensuite l'ensemble de l'œuf, tandis que la multiplication des noyaux se poursuit, et s'achève lorsque l'œuf compte environ 6 000 noyaux (cellules). Les cellules périphériques, de loin les plus nombreuses, constituent le blastoderme, tandis que quelques cellules centrales forment des vitellophages, cellules chargées de la digestion du vitellus. À ce stade, dit blastula, les cellules sont déjà en partie déterminées et non interchangeables.
Lire aussi: FIV : Ce qu'il faut savoir
Formation du Blastoderme et des Vitellophages
Les noyaux se divisent au centre puis migrent vers l’extérieur et vont y former le blastomère. Les cellules périphériques, de loin les plus nombreuses, constituent le blastoderme. Quelques cellules centrales forment des vitellophages, cellules chargées de la digestion du vitellus.
Gastrulation et Formation de la Bandelette Germinative
La gastrulation est une étape clé du développement embryonnaire où les cellules du blastoderme s'organisent en trois couches germinatives : l'ectoderme, le mésoderme et l'endoderme. Chez la drosophile, ce processus est marqué par la formation d'une bandelette germinative.
Invagination et Formation des Couches Germinatives
Il se forme par la suite, sur la face ventrale, une bandelette germinative (ou embryonnaire) qui représente la première ébauche de l'embryon. Cette bandelette va se creuser d'un sillon médian longitudinal, le sillon gastrulaire, qui se referme ensuite et forme un tube individualisant un endomésoderme. Dans le même temps, les bords du blastoderme se soulèvent autour de l'embryon et forment des replis qui vont se rejoindre, formant une cavité amniotique, milieu liquide dans lequel « baignera » l'embryon.
Développement des Tissus Embryonnaires
Dans l'ectoderme de l'embryon, des neuroblastes vont apparaître et former deux cordons nerveux longitudinaux à l'origine de la chaîne nerveuse ventrale. L'endoderme se différencie pour former l'intestin. Le mésoderme se développe avec l'apparition d'une métamérisation et la formation de somites qui fusionneront pour former l'hémocèle.
Métamérisation : La Segmentation du Corps
La métamérisation est un processus fondamental dans le développement de nombreux animaux, y compris les arthropodes comme la drosophile. Elle consiste en la division du corps en segments répétitifs, appelés métamères.
Lire aussi: Facteurs influençant la réussite de la FIV ICSI
Processus de Métamérisation
Cette métamérisation est progressive : elle apparaît soit au niveau de la tête et s'étend vers l'abdomen, soit au niveau du segment prothoracique et se propage dans les deux sens. La division du corps en segments ou métamères devient visible. Sur une larve de 10 heures, on distingue 6 segments céphaliques, 3 segments thoraciques, 9 segments abdominaux.
Rôle des Gènes dans la Métamérisation
La génétique moléculaire a permis d'identifier les gènes impliqués dans les étapes majeures de l'embryogenèse : des gènes définissant la polarité antéro-postérieure et dorso-ventrale, des gènes mis en jeu dans la segmentation (métamérisation) du corps (engrailed), dont l'expression localisée définira le nombre initial de segments (6 pour la tête, par exemple), et enfin des gènes définissant l'identité, c'est-à-dire le devenir de chacun de ces segments le long de l'axe antéro-postérieur.
Gènes de Segmentation
Les gènes de segmentation jouent un rôle crucial dans la métamérisation. Parmi eux, le gène engrailed est particulièrement important. Son expression localisée définit le nombre initial de segments.
Gènes Homéotiques (Hox)
D’autres gènes ont été identifiés à partir de mutations causant des transformations d’une partie du corps en une autre structure localisée sur un autre segment de l’embryon : il s’agit des gènes homéotiques. Ces derniers interviennent dans l’identité, autrement dit dans le devenir de chacun des segments le long de l’axe antéro-postérieur. Ces gènes constituent un complexe aligné sur un même chromosome au sein d’une séquence reproduisant leur expression spatiale selon l’axe antéro-postérieur de l’embryon.
Nutrition et Respiration Embryonnaires
Le développement embryonnaire nécessite un approvisionnement constant en nutriments et en oxygène. Chez les insectes, cet approvisionnement est assuré par les réserves vitellines et par des mécanismes d'échange gazeux.
Lire aussi: Critères de sélection des embryons en FIV
Rôle du Vitellus et des Vitellophages
L’œuf des Insectes est très riche en vitellus. Ce dernier prend place au centre de l’œuf : on parle d’œuf centrolécithe. C’est à partir de ces réserves vitellines que le développement embryonnaire des Insectes est permis. Pendant que la majorité des cellules du blastoderme s’individualisent en périphérie, quelques-unes apparaissent au sein de la masse vitelline. Ces cellules sont qualifiées de vitellophages et peuvent fusionner pour former une syncitium vitellin remarqué sur la surface de l’embryon. Les vitellophages produisent des expansions cytoplasmiques englobant des vésicules lipidiques ainsi que des granules protéiques. Cela induit une fragmentation du vitellus. De cela, une digestion est réalisée permettant la transmission de substances nutritives aux autres cellules embryonnaires.
Echanges Gazeux
Les gaz respiratoires, tel le dioxygène, diffusent à travers l’enveloppe protectrice de l’embryon ou chorion. Cette diffusion est possible de par la finesse et la perméabilité de cette enveloppe. Néanmoins, au cours de la vie embryonnaire, le chorion ne possède pas toujours ces caractéristiques. Ainsi, la diffusion des gaz respiratoires passe par l’intermédiaire de l’endochorion. Ce dernier se compose d’une couche interne protéique poreuse, contenant une réserve d’air à partir de laquelle l’embryon est alimenté en dioxygène notamment. Aussi, cette réserve d’air peut être renouvelée. Cette étape est assurée par des pores au sein du chorion, ou aéropyles, établissant une continuité entre l’atmosphère interne de l’embryon et l’air extérieur.
Diapause Embryonnaire
Dans certaines espèces d'insectes, le développement embryonnaire peut être interrompu par une période de dormance appelée diapause.
Caractéristiques de la Diapause
Dans les régions tempérées du globe, au cours de l’hiver, le développement embryonnaire des Insectes est fréquemment interrompu. Cette interruption se traduit par une période de vie ralentie de l’embryon. On parle alors de diapause. Il est important de notifier que cette période de vie ralentie n’est pas directement contrôlée par les conditions environnementales. De plus, la diapause peut concerner la vie embryonnaire, qui nous intéresse ici particulièrement, ou bien la vie larvaire.
Contrôle de la Diapause chez le Bombyx
L’étude de la diapause embryonnaire est bien documentée chez le Bombyx, un Hétérocère ou Papillon de nuit. Chez cet Insecte, la diapause embryonnaire se caractérise par une diminution de l’intensité respiratoire. Celle-ci atteint un niveau comparable à celui de l’ovocyte avant la fécondation. L’arrêt du développement embryonnaire est engendré par un facteur hormonal, produit par le ganglion sous-œsophagien, et constaté au cours de la vie nymphale. Aussi, la détermination des œufs à ou sans diapause est liée aux facteurs externes, comme la température et l’éclairement, connus par la nymphe au début de l’ovogenèse. Il est donc possible d’adapter le type de développement aux conditions externes que connaitra l’œuf au cours de son développement.
Eclosion
Pour effectuer son éclosion, le chorion, enveloppe protectrice, doit être rompue. Le chorion étant une enveloppe très rigide, parfois les seules contractions des muscles de la future larve ne peuvent être la cause de la rupture. En effet, des dispositifs spéciaux existent : il s’agit généralement de zones de moindre rigidité comme le sillon chez les œufs de Mouches ou le clapet chez les œufs du Phasme. De plus, certains embryons sont munis d’une lame dentée chitineuse sur la tête : le ruptor ovi. Après l’éclosion, cette cuticule embryonnaire est fréquemment laissée, on parle de mue embryonnaire. Par ailleurs, quelques espèces se caractérisent par des embryons dissolvant le chorion suite à l’action d’enzymes libérées dans le liquide amniotique.
tags: #métamères #embryon #drosophile #développement