Introduction
Le développement embryonnaire de la région palatine et des structures faciales est un processus complexe et coordonné qui se déroule sur plusieurs semaines. Il implique des interactions précises entre différents bourgeons, arcs et processus, et toute perturbation de ce processus peut entraîner des malformations congénitales. Cet article explore en détail les étapes clés de la genèse palatine embryonnaire, en mettant l'accent sur la formation du palais, du nez, des yeux, de l'appareil branchial, de la langue et de la glande thyroïde.
Formation Initiale de la Face
Au début de la 5ème semaine de développement, les placodes olfactives s’invaginent pour former des cupules olfactives. Ces cupules s’invaginent davantage pour former des gouttières olfactives. A ce stade, la cavité qu’on appelait stomadeum (bouche primitive) devient la cavité bucco-nasale. Ces bourgeons faciaux sont séparés les uns des autres par des sillons faciaux (zones d’affrontement des bourgeons).
Développement du Nez et de la Lèvre Supérieure
Lors de la formation du nez, les bourgeons nasaux internes prolifèrent dans un plan médian et se soudent pour former un massif cellulaire plein, le massif médian. Les bourgeons nasaux externes prolifèrent et s’unissent avec les bourgeons maxillaires supérieurs pour former deux massifs externes. Par la suite, les massifs externes et le massif médian fusionnent pour créer le seuil narinaire. La lèvre supérieure a une double origine : elle est formée au niveau du philtrum par le massif médian et latéralement, par les massifs externes. On observe également à ce stade :
- 2 sillons oro-nasaux entre les bourgeons maxillaires sup.
- 2 sillons orbito-nasaux entre les bourgeons maxillaires sup.
Formation des Globes Oculaires
Les globes oculaires se forment à partir de 2 ébauches : une ébauche optique et une ébauche cristallinienne. Le diencéphale émet des évaginations : les vésicules optiques. La partie distale de ces vésicules optiques va s’invaginer pour former des cupules optiques. En regard des cupules optiques, l’épiblaste s’invagine pour former la placode cristallinienne. Les cupules optiques s’invaginent davantage et forment des fentes colobomiques oculaires. Dans ces fentes colobomiques, passent les vaisseaux centraux de la rétine. En regard des fentes, la placode cristallinienne s’est fermée pour former la vésicule cristallinienne.
Développement du Palais
La formation de la voûte palatine a une importance considérable dans l'évolution. A l'origine, chez les Vertébrés, l'olfaction était localisée dans des "sacs olfactifs" indépendants des voies respiratoire et digestive. Le palais primaire, ou processus incisif, est de forme triangulaire à base antérieure. Il s’agit de la composante profonde du massif médian. Les processus palatins prolifèrent dans un plan horizontal et se rejoignent sur la ligne médiane au cours des 8ème et 9ème semaine du développement. Leur bord antérieur fusionne en avant avec le bord postérieur du palais primaire. De cette fusion résulte la séparation entre fosses nasales et cavité buccale.
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L'Appareil Branchial et ses Dérivés
L'appareil branchial se situe latéralement et progresse symétriquement vers l'avant, entourant l'intestin pharyngien. Les arcs branchiaux sont des zones épaisses, disposées en bandes parallèles, à la partie latérale de l'embryon, au niveau de son extrémité céphalique. Ces bandes font relief à la surface de l'embryon et elles sont tapissées extérieurement par de l'ectoderme. Elles sont séparées les unes des autres par des sillons, les sillons branchiaux externes. L'appareil branchial prend cet aspect primitif chez tous les vertébrés. Chez les poissons, le sang est oxygéné au niveau des branchies, grâce à l'eau qui passent au travers des fentes branchiales. D'autres dérivés des arcs branchiaux seront à l'origine de la fonction de communication.
Structure des Arcs Branchiaux
Chaque bande épaisse ou arc branchial est composé d'un axe mésodermique, recouvert en surface d'ectoderme, et à la profondeur d'endoderme. Les arcs branchiaux, au nombre de 6, sont numérotés, comme les poches et les sillons, de haut en bas, dans le sens « crânio-caudal ». L’analyse morphologique des embryons des mammifères montre que la formation des arcs aboutit extérieurement à quatre arcs branchiaux bien visibles, et 2 plus difficiles à individualiser. Pour la plupart des auteurs le cinquième arc branchial n’existerait pas : il y aurait donc cinq arcs numérotés 1, 2, 3, 4, 6. Ces bourgeons se modifient en forme et en volume et s’organisent autour des placodes sensorielles et du stomadéum. Ils tendent à fusionner par phénomènes de confluence et de soudure en construisant la tête.
Développement du Sinus Cervical
Au cours du développement branchial, apparaît à l'extérieur de la paroi latérale de l'embryon, une dépression ectodermique. Le 2ème arc branchial a une croissance importante et recouvre progressivement en se développant vers le bas, les 3ème et 4ème arcs ainsi que les sillons qui les séparent. Une cavité se trouve ainsi constituée, formant le « sinus cervical ». Le 2ème arc finit par se souder à la paroi latérale de l'embryon au niveau du 6ème arc. Le sinus cervical devient une vésicule qui se réduit par la suite à une simple fissure avant de disparaître.
Formation du Pavillon de l'Oreille
Trois bourgeons dérivent de la berge mandibulaire de cette fente (ectoderme et mésenchyme issus du premier arc) alors que deux bourgeons se forment aux dépens de la berge hyoïdienne, c'est-à-dire du mésenchyme et de l'ectoblaste du deuxième arc. Les cellules se différencient alors en cartilage hyalin. Au 44ème jour (stade 18 de Carnégie), les bourgeons ont atteint leur taille maximale et commencent un mouvement de migration et de fusion. Le pavillon subit un mouvement d'ascension vers l'arrière et le haut concomitament de la croissance des arcs qui le soutiennent. Le pavillon a terminé sa formation vers trois mois et demi.
Dérivés des Poches Endobranchiales
Aux "sillons" branchiaux externes répondent des "poches" endobranchiales, d'où dérivent : la trompe d'EUSTACHE, les parois de l'oreille moyenne, l'amygdale palatine, les glandes parathyroïdes et le thymus. La 1ère poche se creuse, s'allonge et donne le récessus tubo-tympanique, à l'origine de la trompe d'Eustache et de la caisse du tympan. Son extrémité rejoint le fond du 1er sillon branchial externe qui devient le conduit auditif externe.
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Cartilages des Arcs Branchiaux
Chez l'homme, les cartilages des arcs branchiaux dégénèrent presque totalement et ne s'ossifient pas (ou peu).
- Le cartilage du 1er arc, arc maxillo-mandibulaire, prend le nom de « cartilage de Meckel ». Il est remodelé pour former un bourgeon maxillaire et un bourgeon mandibulaire.
- Le cartilage du 2ème arc, arc hyoïdien, prend le nom de « cartilage de Reichert ». Le cartilage du second arc va ainsi évoluer en structures visant à soutenir la mâchoire, la langue et le larynx.
- Le cartilage des 4ème et 6ème arcs branchiaux sont à l'origine des cartilages du larynx.
Développement du Larynx
Le développement du larynx débute au cours de la 5ème semaine sous la forme de condensations, les bourgeons aryténoïdes, dans la région du 6ème arc. Ces condensations sont le siège d'une chondrification, au début de la 6ème semaine, pour constituer les cartilages aryténoïdes. L’épiglotte, constituée de cartilage élastique, termine son développement beaucoup plus tard (vers le 5e mois). Elle apparaît au niveau du 4ème arc mais ne proviendrait pas du mésoderme de cet arc.
Musculature Dérivée des Arcs Branchiaux
- Le 1er arc branchial donnera les muscles masticateurs, le muscle mylo-hyoïdien, le ventre antérieur du digastrique, le muscle du marteau, le muscle du voile du palais, le muscle péristaphyllin palatini et tympani et le muscle du malléus.
- Le 2ème arc branchial donnera les muscles de la mimique, le ventre postérieur du digastrique, muscle stylo-hyoïdien, muscle de l'étrier.
- Le 3ème arc donnera le muscle stylo-pharyngien. Le nerf du 3ème arc est le nerf glosso-pharyngien.
- Le 4ème arc est à l'origine des muscles constricteurs du pharynx, le muscle élévateur du voile et le muscle cricothyroïdien. L'innervation est assurée par la branche laryngée supérieure du nerf vague.
- Le 6ème arc donnera l'ensemble des muscles intrinsèques du larynx, en dehors du muscle cricothyroïdien, issu du 4ème arc.
Arcs Aortiques
Durant la quatrième semaine de gestation, concomitamment au développement des arcs branchiaux, apparaissent les arcs aortiques, artères dérivées ventralement du sac aortique, et en arrière des aortes dorsales paires. Six paires d’arcs aortiques vont alors se développer, sans jamais être présentes tous en même temps. La transformation de ces six paires d’arcs aortiques se déroule entre la 6ème et la 8ème semaine du développement embryonnaire et va aboutir à la configuration définitive de la crosse aortique et de ses branches, telle que nous la connaissons chez l’adulte.
Phase Branchiale et Post-Branchiale
On peut partager ces étapes en deux phases, branchiale et post-branchiale, définies par analogie avec le développement des artères irriguant les branchies chez les vertébrés inférieurs. La phase branchiale débute avec l’apparition du premier arc aortique vers le 23ème jour de développement. Du fait de la migration caudale du sac aortique par rapport à la tête, les arcs aortiques vont se former successivement, caudalement par rapport à la première paire. Par adaptation au débit sanguin moins important qu’elles vont recevoir, les deux premières paires vont progressivement involuer et se remodeler, formant par la suite une partie des artères carotides externes. La troisième paire d’arcs aortiques va avoir une évolution plus importante, pour devenir pour sa partie proximale l’artère carotide commune de chaque côté, et pour sa partie distale les artères carotides internes par continuité avec les aortes dorsales paires. La quatrième paire d’arcs aortiques apparaît chez l’embryon d’environ 4mm de longueur, approximativement vers le 31ème jour de développement. Le 4ème arc aortique gauche formera la majeure partie de la crosse aortique. Le 4ème arc aortique droit formera la partie proximale de l’artère sous-clavière droite. L’artère sous-clavière gauche est quant à elle entièrement dérivée de la 6ème artère inter-segmentaire cervicale gauche (vaisseau autonome, qui se détache de la crosse elle-même et n'est pas un dérivé des arcs aortiques primitifs). La sixième paire d’arcs aortiques apparaît chez l’embryon de 5-7 mm vers le 36ème jour de développement.
Nerfs Laryngés Récurrents
L’asymétrie de développement des sixièmes arcs aortiques rend compte de la situation définitive des nerfs laryngés récurrents. Le nerf laryngé inférieur, branche du nerf vague, est dévolu au 6ème arc branchial viscéral. Il débute donc son trajet ascendant en passant de chaque côté sous le 6ème arc aortique. A droite, la dégénérescence de la partie distale du 6ème arc et l’atrophie du 5ème arc vont le positionner sous le 4ème arc aortique droit à l’origine de l’artère sous-clavière. Ainsi, chez un individu normal, on note une asymétrie du trajet des nerfs récurrents : attiré vers le bas par la migration thoracique du cœur, le nerf récurrent gauche passe sous la crosse aortique, juste en arrière du ligament artériel.
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Développement de la Langue et de la Glande Thyroïde
Les extrémités antérieures des arcs branchiaux se développent vers l'avant et le bas et viennent à la rencontre, sur la face ventrale du pharynx, d'une zone triangulaire à base inférieure, le « champ mésobranchial ». Par la suite, le plancher du pharynx change d'aspect et le triangle mésobranchial s'efface. Les extrémités ventrales des arcs, en s'accroissant et en se rapprochant de la ligne médiane, le réduisent à une rainure en forme de « Y » renversé. Le plancher pharyngien bourgeonne et vers l'avant, apparaissent 2 saillies médianes, tuberculum impar en avant et copula en arrière, ainsi que 2 bourgeons latéraux. L'ensemble de ces ébauches linguales bourgeonnantes fusionne vers le 40e jour embryonnaire dans le plancher stomodéal non encore cloisonné par le palais secondaire. Le développement volumétrique de l'ébauche linguale est alors très actif. La fin de l'organogenèse de la langue a lieu vers le 50e jour.
Le développement embryologique de la glande thyroïde est lié à celui du massif lingual car ces deux organes contractent initialement des rapports étroits. L'ébauche thyroïdienne croise le mésenchyme chondrogénique de l'os hyoïde, puis passe devant les cartilages thyroïde et cricoïde, et se stabilise sous forme d'une glande bilobulée réunie par un isthme à la hauteur des deuxième, troisième et quatrième anneaux trachéaux.
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