La fécondation est un processus essentiel dans le cycle de vie de la vigne, influençant directement la production et la qualité des raisins. Cet article explore en profondeur les mécanismes de la fécondation chez la vigne, les organes impliqués, ainsi que les facteurs qui peuvent l'affecter.
Introduction à la Fécondation chez la Vigne
La reproduction des plantes, y compris la vigne, passe par la fécondation, un processus complexe qui suit la pollinisation. La pollinisation, qui est le dépôt de grains de pollen sur les organes femelles des fleurs, n’est que la première étape de la reproduction sexuée.
De la Pollinisation à la Fécondation
Après la pollinisation, le pollen germe et les gamètes mâles sont acheminés jusqu'au gamète femelle situé dans le sac embryonnaire de l'ovule grâce au tube pollinique. La fusion du gamète mâle et du gamète femelle, la fécondation proprement dite, donne naissance au zygote, qui deviendra l'embryon de la graine. La pollinisation est donc indispensable à la fécondation, qui est à l'origine des graines. Elle est également nécessaire à la production des fruits et joue un rôle important dans le rendement des cultures et la qualité de certains fruits (taille, forme, etc.).
Les Organes Floraux de la Vigne et Leur Rôle dans la Fécondation
Structure de la Fleur de Vigne
La fleur de vigne est un pentamère, c'est-à-dire qu'elle est composée de cinq parties principales :
- Sépales : La fleur de vigne est un pentamère portant 5 sépales avortés.
- Pétales : 5 pétales qui sont liés et forment le capuchon (calyptra).
- Étamines : 5 étamines.
- Ovaire : Un ovaire contenant quatre ovules.
Le Processus de Fécondation
- La Calyptra : Dans la plupart des situations, la fécondation des fleurs se produit avant la déhiscence du capuchon, dépendant principalement des conditions climatiques pendant la floraison.
- Déhiscence du Capuchon : Lorsque le capuchon tombe, il est possible d’observer les étamines.
- Libération du Pollen : Celles-ci libèrent le pollen sur le stigmate (partie terminale du pistil).
- Germination du Pollen : Le grain de pollen germe et un tube pollinique se développe pour féconder (gamète mâle) l’un des quatre ovules à l’intérieur de l’ovaire.
De l'Ovule à la Graine
L’ovule, gamète femelle. Chez les Angiospermes, l’ovule est généralement limité par deux téguments et présente un orifice, ou micropyle, à son extrémité. L’ovule est constitué d’un tissu homogène diploïde, le nucelle. Il est lié au carpelle au niveau du hile. Dans le nucelle, une cellule proche du micropyle donne naissance à 4 cellules par méiose dont 3 avortent. La cellule restante, haploïde (1n chromosomes), se divise pour former les 8 cellules du sac embryonnaire. L’oosphère (gamète femelle) se situe au niveau du micropyle, encadrée par 2 synergides. Les deux noyaux au centre du sac (noyaux polaires) fusionnent constituant ainsi un noyau secondaire diploïde, et 3 cellules antipodes restent au fond du sac embryonnaire.
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Types d'Ovules
On distingue 3 types principaux d’ovules chez les Angiospermes selon les positions respectives du hile et du micropyle: les ovules droits ou orthotropes pour lesquels, le hile et le micropyle sont opposés (Cistacées, Polygonacées, Juglandacées, Urticacées, Platanacées,…) ; les ovules campylotropes qui se courbent sur eux-mêmes (Cannabinacées, Caryophyllacées, Chénopodiacées, Crucifères, Papilionacées,…) et les ovules anatropes, la forme la plus courante, dont le micropyle se trouve proche du hile.
Germination du Grain de Pollen et Fécondation
Une fois déposé sur le stigmate, le grain de pollen s’hydrate et produit un tube qui pénètre dans le style et progresse jusqu’au sac embryonnaire. L’acheminement jusqu’à l’oosphère est facilité par la proximité du hile dans le cas des ovules anatropes, alors que le tube pollinique doit s’engager dans la loge carpellaire pour atteindre le hile des ovules orthotropes. Le noyau végétatif localisé à l’extrémité du tube disparaît alors que le noyau reproducteur se divise en deux pour donner les deux gamètes mâles.
Double Fécondation chez les Angiospermes
Les Angiospermes, tels que les fruitiers, sont caractérisés par une « double fécondation ». Un des gamètes mâles va fusionner avec l’oosphère pour donner un œuf diploïde qui se divise et donne l’embryon. La fusion du deuxième gamète avec les noyaux polaires donnera naissance à un tissu de réserves triploïde (1n chromosomes paternels + 2n chromosomes maternels), l’albumen. Dans des conditions favorables, la fécondation suit la pollinisation de quelques heures à plusieurs semaines (9 à 120 h chez les pommiers, pruniers et cerisiers, 4 sem chez Citrus trifoliata). Chez certains chênes, 1 an peut séparer pollinisation et fécondation.
Incompatibilité et Auto-incompatibilité
La fécondation ne peut se réaliser que s’il n’y a pas d’incompatibilité entre le grain de pollen et l’organe femelle. Ce phénomène permet d’éviter les croisements inter-génériques et interspécifiques. Toutefois, il existe aussi des cas d’auto-incompatibilité qui réduisent les croisements entre les gamètes mâles et femelles d’un même individu.
Devenir des Parties de l'Ovule et de l'Ovaire
La graine provient du développement de l’ovule : les téguments de l’ovule se transforment en téguments de la graine et sont diploïdes (2n, maternels) ; l’embryon diploïde (1n maternels + 1n paternels) se développe dans un tissu triploïde (2n maternels + 1n paternels), l’albumen, qui croit aux dépends d’un tissu diploïde, d’origine maternelle, le nucelle qui prend le nom de périsperme.
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Pollinisation et Production de Semences
La production des graines dépend évidemment de la pollinisation mais l’abondance du pollen intervient aussi, en particulier dans le cas des semences hybrides. Ainsi, dans le cas des semences de carotte, la distance des plantes mâle-stériles des rangs pollinisateurs, et donc le nombre de grains de pollen déposés, a une incidence majeure sur le nombre de semences produites, leur poids et leur qualité germinative. Il est donc généralement recommandé de mettre des pollinisateurs (mouches, abeilles …) pour améliorer la production et la qualité des semences.
Formation des Fruits : Nouaison et Parthénocarpie
Nouaison
Le passage de la fleur au fruit ou « nouaison » est normalement consécutif à la fécondation. Si la nouaison a lieu sans fécondation, on parle de parthénocarpie et le fruit ne renferme pas de graines. En absence ou non de fécondation, la paroi de l’ovaire donne naissance aux tissus du fruit. Elle peut se développer soit en une structure succulente et aboutir ainsi aux fruits charnus comme les baies (raisin, banane, tomate …), les piridions (pomme et poire) et les drupes (olive, pêche, cerise …) ou bien évoluer vers une structure lignifiée à maturité dans le cas des fruits secs. Ceux-ci peuvent être déhiscents, ils s’ouvrent alors pour libérer les graines, comme par exemple les follicules (pivoine, magnolia …), les gousses (pois, fèves), les siliques (chou, radis, colza) ou indéhiscents comme les akènes (tournesol, renoncule), les caryopses (graminées) et les samares (érable, frêne).
Sténospermocarpie
Dans le cas de la sténospermocarpie, la pollinisation et la fécondation se déroulent normalement mais l’arrêt du développement de l’embryon entraine l’avortement des graines, ce qui aboutit à des raisins sans pépin.
Parthénocarpie
Le développement de fruits parthénocarpiques est bien connu des horticulteurs et peut être recherché. Les plus classiques sont par exemple l’ananas, certains pamplemousses, les oranges Navel, les bananes communes, les clémentines, des pommes, et des poires.
Impact de la Pollinisation sur la Qualité des Fruits
Le développement des fruits est contrôlé par la production d’auxine, hormone végétale, par les graines. Chez de nombreuses espèces de pommes et de poires il existe une corrélation positive entre la masse du fruit et le nombre de graines qu’il renferme. L’avortement des graines peut être responsable de la croissance irrégulière des fruits. Il est donc capital d’assurer une bonne pollinisation. Le nombre de graines intervient aussi sur la couleur, le goût et la texture de la chair des Kakis et la teneur en sucres des poires.
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Importance de la Pollinisation pour les Cultures
La pollinisation est capitale pour les cultures car elle contrôle la production des graines et des fruits même si des exceptions existent. Une insuffisance de pollinisation entraîne des conséquences économiques graves car elle impacte les rendements horticoles et agricoles et la qualité des productions. Il est donc capital de protéger les pollinisateurs et de tenir compte lors de la plantation de la disposition des arbres pollinisateurs pour assurer une bonne pollinisation.
Auto-pollinisation et Allogames
Auto-pollinisation chez la Vigne
La fécondation de la fleur de Vitis vinifera se fait principalement par auto-pollinisation, sans besoin de vent, d’insectes ou d’abeilles. Cependant, la fécondation des raisins muscadins (Vitis rotundifolia) peut également dépendre des insectes et de la pollinisation croisée.
Facteurs Influant sur la Fécondation
Plusieurs facteurs peuvent influencer la fécondation chez la vigne, notamment :
- Conditions Climatiques : La fécondation des fleurs se produit avant la déhiscence du capuchon, dépendant principalement des conditions climatiques pendant la floraison.
- Pollinisateurs : Bien que moins cruciaux pour Vitis vinifera, les insectes pollinisateurs peuvent être importants pour d'autres espèces de vigne.
Variétés et MRV (Matériel de Reproduction Végétal)
Qu'est-ce qu'un MRV ?
Les plantes se multiplient, se propagent, par un organe reproducteur, dénommé graine, qui est le produit d’une fécondation de type sexuel. Cette graine est semée pour obtenir la plante, elle est appelée semence. Les plantes peuvent aussi se multiplier par voie végétative : une bouture, une greffe, un bulbe, une tige racinée, une marcotte…et dans ce cas on parle selon de plants, plants greffés, bulbes… Le terme « plant » est aussi utilisé pour dénommer ces organes.
Hétérogénéité des Variétés
Une variété peut être hétérogène, mais pas trop. En effet, la règlementation des semences repose sur la description et la distinction de variétés stables dans le temps pour garantir des échanges commerciaux loyaux. L’homogénéité n’est pas une fin en soi mais permet la distinction/description et garantie la stabilité. Cette exigence d’homogénéité est souvent questionnée par les nouvelles attentes sociétales (adaptation au changement climatique, alimentation variée, biodiversité).
Semences de Ferme vs. Semences Certifiées
La semence de ferme (ou graine de ferme) est celle que l’agriculteur produit pour ses propres besoins pour ensemencer ses champs les années suivantes. Cette production est une pratique légale pour les variétés non couvertes par un droit de propriété intellectuelle (COV, voire même brevet), du domaine public, elle est possible pour certaines espèces et sous conditions pour les variétés protégées par un certificat d’obtention végétale (COV). La vente de semences de ferme est illégale, mais il est possible d’échanger entre agriculteurs des semences des variétés non protégées.
La semence certifiée est produite par un agriculteur spécialisé dans la cadre d’un contrat avec un établissement producteur qui mettra en marché les lots de semences après triage et conditionnement : l’un et l’autre suivent un cahier des charges précis, et ils font l’objet d’un suivi par le SOC (service officiel de contrôle) qui apposera l’étiquette de certification après s’être assuré que le lot est aux normes requises.
Obligations pour Commercialiser des Semences
Pour la plupart des espèces à vocation alimentaire, le metteur en marché devra demander une autorisation de mise en marché, c’est à dire déposer une demande d’inscription au catalogue. La variété sera identifiée et évaluée officiellement.
Si l’espèce est de certification obligatoire (la plupart des espèces de grande culture), il devra se soumettre au règlement de production et de mise en marché (étiquetage, sachets…) des « semences certifiées ». Sinon les semences sont mises en marché sous la qualité « semences standard » (la plupart des espèces légumières).
Les espèces ornementales et quelques alimentaires mineures ne sont pas « cataloguées », elles seront vendues sous l’appellation « semences ». Le metteur en marché devra pouvoir justifier que ses échantillons de semences ont au moins une pureté d’espèce et une germination conforme.
La règlementation européenne sur les semences a pour but de protéger l’utilisateur, tout en garantissant l’accès au marché et la libre circulation autant que possible.
Domaines Publics et COV
Les variétés du domaine publique sont celles qui ne sont pas ou plus protégées par un titre de propriété intellectuelle actif sur un territoire donné. Tout semencier qui dispose de son matériel génétique peut donc la produire et la commercialiser.
Les semences de ferme sont légales pour les variétés libres de droit (i.e. non protégées par un certificat d’obtention végétale - COV, voire même brevet), dénommés aussi sous le nom de variétés du domaine public.
Qu’en est-il des variétés protégées par COV ? Le certificat d’obtention végétale est un titre de propriété intellectuelle permettant à son titulaire de jouir de droits exclusifs. Néanmoins et comme dans tous droits de propriété intellectuelle, ces droits exclusifs sont accompagnés d’exceptions. Les variétés protégées par un COV peuvent être utilisées à des fins de sélection librement, sans contrepartie, ce qui favorise l’accès à la diversité génétique. C’est ce que l’on appelle l’exception du sélectionneur. Une autre exception est celle de l’agriculteur, autrement dénommé les semences de ferme.
Ainsi certaines espèces (21 espèces énumérées au règlement n°2100-94 instituant l’OCVV et 13 autres publiées par décret) protégées par un COV, peuvent être utilisées sans l’autorisation de l’obtenteur et ce, en toute légalité. C’est ce qui est prévu par la loi (art. L623-24-1 Code de la propriété intellectuelle). Les semences de ferme sont possibles sous certaines conditions, contrat avec l’obtenteur souvent représenté par la SICASOV ou accord interprofessionnel comme la contribution à la recherche et l’innovation variétale (CRIV) pour les céréales à paille).
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