Introduction
La reproduction des framboisiers, comme celle de nombreuses plantes à fleurs, passe par un processus complexe de fécondation. Ce processus est essentiel pour la formation des fruits, et dans le cas de la framboise, il aboutit à la formation de petites drupes agrégées qui composent le fruit que nous connaissons. Cet article explore en détail les étapes de la fécondation de la fleur de framboise, depuis la pollinisation jusqu'au développement du fruit.
Structure de la Fleur de Framboise
Avant d'examiner le processus de fécondation, il est important de comprendre la structure de la fleur de framboise. Comme beaucoup de fleurs, elle est organisée en verticilles :
- Verticille 1 : Sépales (protection du bouton floral).
- Verticille 2 : Pétales (attraction des pollinisateurs).
- Verticille 3 : Étamines (pièces fertiles mâles), composées d'un filet et d'une anthère où est produit le pollen.
- Verticille 4 : Pistil (pièces fertiles femelles), composé d'un ou plusieurs carpelles formés d'un ovaire, d'un style et d'un stigmate.
La fleur de framboise est hermaphrodite, c'est-à-dire qu'elle contient à la fois des organes mâles et femelles. Cela permet l'autopollinisation et l'autofécondation, bien que la fécondation croisée puisse également se produire.
Pollinisation : Le Transport du Pollen
La fécondation commence par la pollinisation, le transport du pollen des étamines (l'organe mâle) au stigmate (l'organe femelle) de la fleur. La pollinisation est sous la dépendance de la pollinisation (transport et dépôt du pollen sur les stigmates). Les fruits à noyau et à pépins sont pollinisés par les insectes (dans 90 % des cas par les abeilles domestiques).
Dans le cas de la framboise, la pollinisation peut être réalisée par divers agents :
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- Insectes : Les abeilles, les bourdons et autres insectes pollinisateurs sont attirés par les fleurs de framboise et transportent le pollen d'une fleur à l'autre. La compatibilité des espèces traduit l'aptitude du pollen d'une plante à féconder les ovules de cette même plante ou de ses congénères.
- Vent : Le vent peut également transporter le pollen, bien que ce soit un moyen de pollinisation moins efficace pour la framboise.
- Autopollinisation : Comme mentionné précédemment, la fleur de framboise peut s'autopolliniser, le pollen d'une fleur fécondant ses propres ovules. Dans le cas d’une fleur hermaphrodite (= contenant des organes mâles et femelles), il peut y avoir autopollinisation et autofécondation.
Fécondation : L'Union des Gamètes
Une fois le pollen déposé sur le stigmate, il absorbe le liquide produit par le stigmate et germe en formant un tube pollinique qui permet la progression des gamètes jusqu’à l’ovaire. Ce tube pollinique croît à travers le style jusqu'à l'ovaire, où se trouvent les ovules.
Le grain de pollen contient deux gamètes mâles. L’un des deux gamètes mâle féconde l’oosphère, l’autre s’unit aux deux noyaux polaires de la cellule centrale du sac embryonnaire.
Nouaison et Développement du Fruit
Après la fécondation, la nouaison (phase d'intense multiplication cellulaire qui fait suite à la fécondation) marque le début du gonflement de l'ovaire. Elle est suivie par une phase de grossissement des cellules. La croissance du fruit est en relation étroite avec les apports d'eau (irrigation) et d'éléments nutritifs. Le bon développement du fruit exige un niveau suffisant du rapport feuille-fruit chez les espèces à pépins, ce qui nécessite un éclaircissage qui complète l'effet de la taille hivernale.
Chez la framboise, chaque carpelle fécondé se développe en une petite drupe. Lorsqu'il existe plusieurs carpelles non soudés, la fleur produit des fruits multiples comme les drupéoles (petites drupes) agrégées (framboise, mûre). Ces drupéoles s'agrègent pour former le fruit composite de la framboise.
Fruits Simples, Multiples et Composés
Il est important de distinguer les différents types de fruits :
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- Fruit simple : Si la paroi du fruit est composée uniquement de la paroi de l’ovaire, on parle de fruit simple. Quand le gynécée est formé d’un seul carpelle ou de plusieurs carpelles soudés, il se forme un fruit unique après la fécondation.
- Fruit multiple : Quand le gynécée est formé de plusieurs carpelles libres, chacun évoluera un fruit simple. Quand le nombre de carpelles libres est supérieur à 4, on parle de fruits multiples. On peut alors citer en exemple la framboise qui est une poly-drupe. La fraise qui présente de nombreux akènes indépendants peut être qualifiée de poly-akène.
- Fruit composé (infrutescence) : On peut observer ce qu’on appelle un fruit composé ou une infrutescence, c’est-à-dire une association de fruits dérivant d’une inflorescence c’est-à-dire une association de fleurs. L'ananas est un exemple de fruit composé, dont l'ensemble de l'axe de l'infrutescence participe au fruit charnu.
Le Rôle des Graines
La présence des graines assure une meilleure croissance des fruits, surtout des fruits à pépins, mais constitue aussi un gage pour le maintien du fruit sur l'arbre. Ainsi, chez les arbres à noyau, les fruits sans amande tombent après la floraison et au cours de la formation du noyau. Chez les arbres fruitiers à pépins, les phénomènes sont plus complexes et en relation avec des équilibres nutritionnels.
Les graines contiennent l’embryon qui est en vie ralentie, des réserves qui lui permettront de germer lorsqu’il sortira de cette vie ralentie, ainsi qu’un tégument (une enveloppe dure protégeant l’embryon). Les réserves peuvent être des glucides, des lipides ou des protéines.
Dissémination des Graines
Les fruits contenant les graines sont dispersés, c’est-à-dire envoyés à distance de la plante mère avant la germination des graines. Quand les conditions environnementales sont favorables, la dormance se lève et la graine sort de sa vie ralentie. Elle s’imbibe d’eau, gonfle et son tégument se fend. La radicule émerge et s’oriente selon un gravitropisme positif. Au démarrage de sa vie, la plantule est hétérotrophe en consommant les réserves de la graine.
La dissémination peut se faire de différentes manières :
- Autochorie : Lors de la déhiscence, un mécanisme d’éjection propre aux fruits secs projette des graines autour de la plante mère.
- Anémochorie : Les semences peuvent être transportées par le vent. Les espèces anémochores développent des semences de petite taille de masse faible et souvent dotées d’expansions ou de surfaces porteuses.
- Zoochorie : Les semences peuvent être transportées par les animaux. Les espèces zoochores peuvent produire des semences s’accrochant aux animaux comme c’est le cas pour la semence de bardane qui présente des crochets. Certaines semences peuvent être consommées par les animaux qui digèreront uniquement la partie charnue et rejetteront les graines dans leurs excréments. On parle d'endozoochorie. L’attaque des enveloppes par les sucs digestifs les fragilise et favorise la germination.
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