La reproduction sexuée est un processus fondamental qui assure la diversité génétique au sein des espèces. Elle repose sur deux mécanismes clés : la méiose et la fécondation. Cet article se concentre sur la fécondation, en explorant sa définition, ses étapes, ses variations et ses applications, tant dans le règne végétal qu'animal.
Reproduction sexuée : Méiose et Fécondation
La reproduction sexuée, contrairement à la reproduction asexuée, engendre une descendance non identique aux parents. Cette diversité est une conséquence directe du brassage de l'information génétique. Deux phénomènes biologiques fondamentaux caractérisent ce type de reproduction : la méiose et la fécondation.
La méiose assure la production de cellules reproductrices, les gamètes. Chez les plantes, le pollen contient les gamètes mâles, tandis que l'ovule contient le gamète femelle. Dans le noyau des cellules, les chromosomes d’un individu sont associés par paires, ce sont des chromosomes homologues. Ainsi, l’individu est diploïde (2n). A l’issue de la méiose, les gamètes sont haploïdes (n) et ne possèdent pas tous la même information génétique en raison des crossing-over et de la séparation aléatoire des chromosomes homologues. De plus, une cellule diploïde possède deux copies d’un même gène, une sur chaque chromosome de la paire d’homologues : ce sont les allèles. Lors de la séparation des chromosomes homologues par méiose, il y a également séparation des allèles. Chaque gamète ne peut recevoir que l’un ou l’autre des deux allèles d’un même gène.
Définition de la fécondation
La fécondation est l'union d'un gamète mâle et d'un gamète femelle. Celle-ci réunit les deux noyaux haploïdes et donne naissance à un œuf diploïde. L’œuf, puis la nouvelle plante, possède la même quantité d’information génétique que ses deux parents et les nouvelles paires de chromosomes homologues présentent donc des allèles issus du pollen et des allèles issus de l’ovule. Plus précisément, la fécondation est la fusion des gamètes masculin et féminin, c'est-à-dire du spermatozoïde et de l'ovule, de telle sorte que la dotation chromosomique normale de l'être humain de 46 chromosomes se retrouve rétablie. Chez les êtres vivants organisés, la fécondation est le stade de la reproduction sexuée consistant en une fusion des gamètes mâle et femelle en une cellule unique nommée zygote.
Les étapes de la fécondation naturelle
Même si à première vue le mécanisme de l'union entre l'ovule et le spermatozoïde semble très simple, plusieurs processus et transformations des deux gamètes doivent se produire pour que la fécondation ait lieu.
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Pénétration de la « corona radiata »: Le processus de fécondation commence avec la pénétration des spermatozoïdes dans la couche de cellules folliculaires qui entourent l'ovocyte : la corona radiata. Les spermatozoïdes traversent cet ensemble de cellules grâce à la libération d'enzymes hyaluronidases et aux mouvements de leur flagelle (la queue du spermatozoïde). Une fois passée la corona radiata, les spermatozoïdes rencontrent une seconde barrière : la zone pellucide, la couche externe qui entoure l'ovule.
Pénétration de la zone pellucide: Il faut plus d'un spermatozoïde pour arriver à dégrader la zone pellucide, même si au final un seul d'entre eux pourra pénétrer dans l'ovocyte. Pour pouvoir traverser cette seconde barrière, la tête du spermatozoïde établit un contact avec le récepteur ZP3 (zona pellucida glycoprotein 3). Cela déclenche une réaction acrosomique qui libère des enzymes, dont les hyaluronidases et l'acrosine sont les plus connues. Ces enzymes dissolvent la zone pellucide pour permettre le passage du spermatozoïde. Par ailleurs, la réaction acrosomique provoque une série de changements dans le spermatozoïde qui permettent sa capacitation finale ou maturation fonctionnelle afin de pouvoir pénétrer à l'intérieur de l'ovule par la fusion des membranes.
Fusion des membranes: Quand le spermatozoïde entre en contact avec la membrane plasmique de l'ovule, trois processus différents se déclenchent dans le gamète féminin :
- La formation du cône de fécondation
- La dépolarisation instantanée de sa membrane
- La libération de granules corticaux dans l'espace périvitellin
La formation du cône de fécondation permet la fusion de la membrane de l'ovule avec celle du spermatozoïde pour que la tête du spermatozoïde puisse entrer. En même temps, l'entrée d'un deuxième spermatozoïde est évitée grâce à la dépolarisation de la membrane de l'ovule et à la libération de granules corticaux.
Fusion des noyaux et formation du zygote: Avec l'entrée du spermatozoïde, l'ovule s'active pour terminer la méiose, phénomène qui permet la réduction du nombre de chromosomes. Ainsi, le deuxième globule polaire est expulsé et les chromosomes se disposent pour former une structure appelée le pronucleus femelle. Les pronuclei sont les noyaux des gamètes, qui ont la particularité de disposer de la moitié de chromosomes par rapport aux autres cellules du corps : ils ont donc 23 chromosomes. De son côté, le spermatozoïde avance jusqu'à ce que sa tête, qui contient le noyau du spermatozoïde, se retrouve à côté du pronucleus femelle. La queue se détache et finit par dégénérer et le noyau gonfle pour former le pronucleus mâle. Une fois que les deux pronuclei se retrouvent l'un à côté de l'autre, la fusion des deux se produit. Cela suppose que les membranes des deux pronuclei disparaissent pour que leurs chromosomes puissent se joindre et que la cellule rétablisse la dotation chromosomique, c'est-à-dire 46 chromosomes en tout. Tout ce processus de fécondation s'achève par la formation du zygote humain : la première cellule de l'organisme fruit de l'union entre l'ovocyte et le spermatozoïde.
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En plus de tout cela, c'est au moment de la fécondation que se décide le sexe du futur bébé en fonction de ses chromosomes sexuels :
- Zygote masculin : ses chromosomes sexuels sont XY et le futur bébé sera un garçon.
- Zygote féminin : ses chromosomes sexuels sont XX et le futur bébé sera une fille.
L'ovule est toujours porteur du chromosome X. C'est pourquoi le sexe de l'embryon sera défini par le spermatozoïde, selon qu'il sera porteur d'un chromosome X ou d'un chromosome Y.
Variations de la Fécondation
Fécondation interne vs. externe
La fécondation peut être interne ou externe, selon le lieu de rencontre des gamètes. Chez l'espèce humaine, la fécondation est dite interne car elle se produit à l'intérieur du corps de la femme, plus particulièrement dans les trompes de Fallope.
La fécondation externe se produit dans le milieu extérieur, comme chez l'oursin ou certaines algues aquatiques comme le fucus vesiculosus. Chez le fucus, les spermatozoïdes sont attirés par l'ovule et la fécondation a lieu dans l'eau de mer.
Autofécondation et interfécondation
Chez les plantes, on distingue l'autofécondation (autogamie), où la fécondation se fait par son propre pollen, favorisant un taux élevé d'homozygotie (cas général chez le pêcher), et l'interfécondation (allogamie), ou fécondation croisée, où les insectes et particulièrement les abeilles assurant fréquemment la pollinisation, favorisant un taux élevé d'hétérozygotie (cas général chez le pommier et le poirier).
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Double fécondation chez les angiospermes
Chez les angiospermes, un phénomène unique se produit : la double fécondation. L'une des deux cellules germinales mâles s'associe à l'oosphère, menant à la formation du zygote-plantule, ou embryon de plante, à l'origine d'une nouvelle plante. Ce zygote est diploïde. L'autre fusionne avec les deux noyaux de la cellule centrale et constituent le zygote-albumen, servant de réserve pour la plantule lors de la germination. Ce zygote est triploïde.
Fécondation artificielle
La fécondation artificielle est une technique de reproduction assistée qui permet de réunir sur un seul individu les qualités possédées par plusieurs. Par ailleurs, une technique de PMA permet de réaliser la fécondation dans le corps de la femme : c'est la fécondation in vivo, en opposition à la technique plus connue de la fécondation in vitro ou FIV, processus pendant lequel la fécondation a lieu en laboratoire.
Importance de la pollinisation pour la fécondation
Après la pollinisation, le pollen va germer, puis les gamètes mâles seront acheminés jusqu’au gamète femelle situé dans le sac embryonnaire de l’ovule grâce au tube pollinique. La fusion du gamète mâle et du gamète femelle ou « fécondation » donnera naissance au zygote, futur embryon de la graine. La pollinisation est donc indispensable à la fécondation à l’origine des graines. Elle est aussi nécessaire à la production des fruits et joue un rôle important dans le rendement des cultures et la qualité de certains fruits (taille, forme, …).
De l’ovule à la graine : Rôle de la fécondation
Chez les Angiospermes, l’ovule est généralement limité par deux téguments et présente un orifice, ou micropyle, à son extrémité. L’ovule est constitué d’un tissu homogène diploïde, le nucelle. Il est lié au carpelle au niveau du hile. Dans le nucelle, une cellule proche du micropyle donne naissance à 4 cellules par méiose dont 3 avortent. La cellule restante, haploïde (1n chromosomes), se divise pour former les 8 cellules du sac embryonnaire. L’oosphère (gamète femelle) se situe au niveau du micropyle, encadrée par 2 synergides. Les deux noyaux au centre du sac (noyaux polaires) fusionnent constituant ainsi un noyau secondaire diploïde, et 3 cellules antipodes restent au fond du sac embryonnaire.
On distingue 3 types principaux d’ovules chez les Angiospermes selon les positions respectives du hile et du micropyle: les ovules droits ou orthotropes pour lesquels, le hile et le micropyle sont opposés (Cistacées, Polygonacées, Juglandacées, Urticacées, Platanacées,…) ; les ovules campylotropes qui se courbent sur eux-mêmes (Cannabinacées, Caryophyllacées, Chénopodiacées, Crucifères, Papilionacées,…) et les ovules anatropes, la forme la plus courante, dont le micropyle se trouve proche du hile.
Une fois déposé sur le stigmate, le grain de pollen s’hydrate et produit un tube qui pénètre dans le style et progresse jusqu’au sac embryonnaire. L’acheminement jusqu’à l’oosphère est facilité par la proximité du hile dans le cas des ovules anatropes, alors que le tube pollinique doit s’engager dans la loge carpellaire pour atteindre le hile des ovules orthotropes. Le noyau végétatif localisé à l’extrémité du tube disparaît alors que le noyau reproducteur se divise en deux pour donner les deux gamètes mâles.
Les Angiospermes, tels que les fruitiers, sont caractérisés par une « double fécondation ». Un des gamètes mâles va fusionner avec l’oosphère pour donner un œuf diploïde qui se divise et donne l’embryon. La fusion du deuxième gamète avec les noyaux polaires donnera naissance à un tissu de réserves triploïde (1n chromosomes paternels + 2n chromosomes maternels), l’albumen. Dans des conditions favorables, la fécondation suit la pollinisation de quelques heures à plusieurs semaines (9 à 120 h chez les pommiers, pruniers et cerisiers, 4 sem chez Citrus trifoliata). Chez certains chênes, 1 an peut séparer pollinisation et fécondation.
La fécondation ne peut se réaliser que s’il n’y a pas d’incompatibilité entre le grain de pollen et l’organe femelle. Ce phénomène permet d’éviter les croisements inter-génériques et interspécifiques. Toutefois, il existe aussi des cas d’auto-incompatibilité qui réduisent les croisements entre les gamètes mâles et femelles d’un même individu.
La graine provient du développement de l’ovule : les téguments de l’ovule se transforment en téguments de la graine et sont diploïdes (2n, maternels) ; l’embryon diploïde (1n maternels + 1n paternels) se développe dans un tissu triploïde (2n maternels + 1n paternels), l’albumen, qui croit aux dépends d’un tissu diploïde, d’origine maternelle, le nucelle qui prend le nom de périsperme.
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