Introduction
La courbe de lactation est une représentation graphique de la production laitière d'une vache au cours du temps, depuis le vêlage jusqu'au tarissement. Elle décrit l'évolution de la production de lait chez les mammifères, comprenant quatre phases essentielles : mammogénèse, lactogénèse, lactopoïèse et tarissement. Comprendre les facteurs qui influencent cette courbe est essentiel pour optimiser la production laitière, améliorer la gestion des troupeaux et garantir le bien-être animal. L'analyse de la courbe permet d'évaluer le pic de lactation et la persistance, essentiels pour garantir une production maximale tout en préservant le bien-être animal.
Facteurs non génétiques affectant la production laitière
De nombreux facteurs non génétiques peuvent influencer la production laitière des vaches. Une étude menée à la station de Mahwa sur des vaches Frisonnes a révélé que l'âge au vêlage, l'année et le mois de lactation, ainsi que la parité, ont tous un impact significatif sur la production laitière (P < 0,001). La moyenne générale de production était de 8,71 l/jour, avec un pic de lactation de 11,48 ± 0,20 l/jour atteint au 15e jour de lactation.
Âge au vêlage
L'âge au premier vêlage est un facteur important. Des coefficients de régression linéaire et quadratique ont été observés :
- Première parité : -0,26 l/mois et 0,0052 l/mois²
- Deuxième parité : 0,49 l/mois et -0,0056 l/mois²
- Troisième parité (et plus) : -0,22 l/mois et 0,0013 l/mois²
Année et mois de lactation
La production laitière a varié d'une année à l'autre, avec une baisse notable en 1993 et un minimum en 1995 (6,91 ± 0.17 l/jour). La production était significativement plus élevée en février (9,75 ± 0,13 l/jour) qu'en septembre (7,60 ± 0,13 l/jour), reflétant l'influence des saisons.
Facteurs zootechniques et physiologie mammaire
L’influence des facteurs zootechniques sur la production laitière a fréquemment été expliquée par l’activité des cellules sécrétrices, en sous-estimant les effets associés au nombre et au renouvellement de ces cellules. Le plus souvent, les facteurs zootechniques agissent sur les cellules épithéliales mammaires en modifiant, à court terme, leur activité sécrétrice et, à long terme, le développement du tissu mammaire. Les modifications d’activité des cellules sécrétrices ont des effets quasi immédiats sur la production laitière, mais ces effets ne persistent guère au-delà de la mise en œuvre du facteur zootechnique en cause. Au contraire, les changements dans le développement du tissu sécrétoire exercent leurs effets sur des périodes plus longues (tout ou partie de la lactation, voire la carrière de la vache), bien après la fin de l’intervention du facteur déclenchant.
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Renouvellement du tissu mammaire
À tous les stades du cycle de production et de reproduction des vaches, en lactation et pendant la période sèche, il se produit une prolifération et une perte simultanées de cellules épithéliales mammaires.
- L’évolution du nombre de cellules dépend du solde entre les cellules formées et perdues pendant la même période.
- Le renouvellement de l’épithélium mammaire dépend lui aussi du nombre de cellules formées et perdues, mais en valeurs absolues. Plus ces valeurs sont élevées, plus le renouvellement est intense.
- Le mécanisme majeur de perte est la mort cellulaire programmée, ou apoptose. L’apoptose semble concerner en priorité les cellules sénescentes à activité sécrétoire réduite.
- La prolifération des cellules épithéliales mammaires se réalise par division de cellules de petite taille, peu différenciées, et fixant mal les colorants, qui présentent toutes les caractéristiques des cellules souches et progénitrices, telles qu’identifiées chez la souris.
La régulation de la prolifération et de l’apoptose des cellules épithéliales mammaires est complexe. L’IGF1 (insulin-like growth factor 1), sécrété par le foie et localement dans les tissus, semble jouer un rôle de pivot dans cette régulation. Il existe ainsi un remaniement permanent du tissu épithélial mammaire tout au long du cycle de production et de reproduction de la vache, qui associe toujours des processus de prolifération cellulaire et d’apoptose.
Dynamique cellulaire selon la parité
- Vaches multipares: Le nombre de cellules épithéliales mammaires diminue régulièrement tout au long de la lactation. Après dix mois de lactation, il est environ deux fois plus faible qu’au vêlage. La production de lait suit cette évolution, sauf en début de lactation au cours de laquelle l’augmentation de la production s’explique par une différenciation plus complète et une activité sécrétrice accrue des lactocytes. Pendant toute la lactation, une prolifération cellulaire est notée, mais elle est inférieure aux pertes par apoptose.
- Vaches primipares: La dynamique de croissance et d’activité cellulaires est un peu différente. La prolifération des cellules épithéliales mammaires est plus intense que chez les multipares tout au long de la lactation, en relation avec des taux d’IGF1 plus élevés. En outre, les cellules formées se différencient en cellules sécrétrices avec l’avancement de la lactation sous l’action de la prolactine.
- Période sèche: Le nombre de cellules épithéliales mammaires reste à peu près constant pendant les premières semaines de tarissement et double dans les dernières semaines. La prolifération de nouvelles cellules est toujours importante, y compris dans les jours qui suivent l’arrêt de la traite. Elle est alors compensée par un taux d’apoptose également élevé.L’évolution du nombre de cellules mammaires est la même dans la mamelle d’une vache tarie et dans celle d’une vache traite sans interruption jusqu’au vêlage. Le tarissement n’a donc pas d’influence sur la croissance du tissu mammaire pendant la fin de la gestation. Ce phénomène est compensé par une perte accrue de cellules anciennes, d’où un solde équivalent. Ainsi, tarir les vaches ne modifie pas le nombre de cellules mammaires, mais permet un renouvellement plus important du tissu sécrétoire avant la lactation suivante, favorable à la production de lait.
Durée de lactation et reproduction
Si la mise à la reproduction est retardée, la persistance, donc la durée de lactation, est améliorée, mais la lactation suivante se trouve retardée. Cette logique a été poussée à l’extrême avec le concept de “vaches pérennes”, non remises à la reproduction après un vêlage. En l’absence de gestation concomitante, celles-ci produisent du lait en continu à un niveau relativement élevé pendant au moins deux ans (en fait, jusqu’à quatre ans, voire plus).
Rotz et coll. ont étudié les performances zootechniques que devrait réaliser un troupeau entier de primipares pérennes pour atteindre un résultat économique équivalent à celui d’un troupeau moyen de Pennsylvanie (120 vaches à 10 000 kg de lait) conduit de manière traditionnelle. Le résultat est très sensible au prix d’achat des génisses de remplacement puisque l’essentiel du renouvellement s’effectue de cette manière. Il en ressort néanmoins, avec les prix d’intrants et d’extrants réellement observés, que le troupeau de primipares pérennes donnerait des résultats économiques équivalents dès lors que les vaches pourraient être maintenues en lactation continue pendant trois ans en moyenne avec une production annuelle qui ne serait pas inférieure de plus de 7 % à celle obtenue par la conduite traditionnelle. Ce niveau de performance de vaches pérennes, produisant 365 jours par an, n’apparaît pas hors de portée dès lors qu’une sélection génétique sur ce type de profil de lactation serait mise en place. Ce système présente quelques avantages pour l’environnement, notamment en ce qui concerne les pertes d’azote. Des systèmes moins radicaux de lactations longues peuvent être envisagés.
Période de tarissement
Le tarissement favorise le renouvellement du tissu mammaire en fin de gestation. La recommandation classique de 60 jours de durée de tarissement résulte d’études rétrospectives anciennes qui montraient que les vaches taries moins longtemps produisaient moins de lait à la lactation suivante. En second lieu, la diminution de production de lait reste minime et peu significative tant que la durée de tarissement des multipares est supérieure à une valeur minimale : 6 à 7 semaines, d’après la plupart des études menées jusque dans les années 90, sans utilisation de l’hormone de croissance. Il s’agirait de la durée incompressible de période sèche permettant un renouvellement quasi complet du tissu mammaire des multipares.
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La production laitière cumulée des deux lactations adjacentes encadrant la période sèche varie très peu chez les primipares pour des durées de tarissement comprises entre 40 et 120 jours. Les durées de tarissement inférieures ou supérieures à 60 jours correspondent à des lactations plus longues, dans le premier cas par recul de l’arrêt de la traite et, dans le second cas, en raison de fécondations plus tardives. Par ailleurs, les vaches dont la durée de tarissement a été raccourcie présentent une ingestion alimentaire plus élevée après le vêlage, avec un déficit énergétique plus réduit en début de lactation et une moindre mobilisation de leurs réserves corporelles, avec une incidence plus faible des troubles métaboliques qui y sont associés. La fertilité des vaches est également améliorée, de sorte que le taux de réforme de celles à tarissement court est diminué.
La question de la durée optimale de tarissement se pose aussi en termes économiques, notamment dans des stratégies visant à adapter la production laitière à une ressource fourragère à faible coût, comme l’herbe pâturée. Outre la production de lait, les effets sur les effectifs d’animaux, les taux de matière utile, la concentration cellulaire du lait, les performances de reproduction et la santé sont à considérer. L’intérêt économique dépend en grande partie du contexte local. Une diminution de la durée de tarissement peut aussi être envisagée individuellement, pour réduire les affections métaboliques en début de lactation et améliorer la fertilité, par exemple. Les individus ciblés sont surtout des vaches multipares avec des antécédents ou particulièrement exposées à ces troubles.
Fréquence de traite
Dans l’ensemble, réduire la fréquence des traites a les mêmes effets que raccourcir le tarissement. La baisse de production est due, à court terme, à une diminution de l’activité sécrétrice des lactocytes en raison de l’action en feedback de la présence de lait à leur contact. Généraliser la monotraite (toute l’année chez toutes les vaches) diminue le travail d’astreinte, mais permet aussi d’adapter les lactations au pâturage d’herbe, en particulier dans des conditions de vêlages groupés. La traite une fois par jour en début de lactation peut aussi faire l’objet d’une application individuelle sur quelques vaches du troupeau, notamment des multipares fortes productrices, sujettes aux troubles métaboliques et à l’infertilité. Elle va compléter ou remplacer la stratégie du tarissement court.
Photopériode
Un autre facteur conditionnant la physiologie mammaire peut être manipulé sans risque pour la santé : la photopériode.
Lactation chez la race Kouri
Au Niger, la promotion de la filière laitière fait partie des programmes prioritaires retenus dans le cadre de la relance du secteur de l’élevage. La race Kouri est considérée comme une bonne laitière parmi les races locales de la région du lac Tchad. La phase expérimentale a été conduite au Centre Secondaire de Multiplication de Bétail (CSMB) de Sayam. Le dispositif expérimental est constitué de 108 vaches qui ont été suivies du vêlage au tarissement. Les animaux étaient repartis en troupeaux: un troupeau primipare (T4) et trois troupeaux multipares distincts (T1, T2, T3). Le contrôle laitier a démarré une semaine après mise bas, en saison des pluies avec 87 vaches (mis bas de Juillet à Octobre), en saison sèche froide (mise bas de Novembre à Février) avec 9 vaches et en saison sèche chaude (mise bas de Mars à Juin) avec 12 vaches. Chaque vache a été évaluée une seule fois, trois mois après sa mise bas pour le poids et la note d’état corporel (NEC). La production laitière a été évaluée en kg pour chaque vache, toutes les deux semaines, le matin et le soir d’un même jour fixe. Seule la quantité de lait trait est notée à l’aide d’un peson numérique de 5 kg de capacité. La traite était faite manuellement, la quantité bue par le veau n’a pas fait l’objet d’évaluation.
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Les productions individuelles journalières de toutes les observations ont varié de 0,68 à 8,66 kg avec une moyenne de 2,54 ± 0,73 kg/jour. En effet, 9,3% des vaches de l’échantillon ont eu leur lactation limitée à 200 jours, 17,6% ont eu une durée de lactation supérieure à 400 jours. Les durées de lactation les plus représentées sont celles comprises entre 300 à 400 jours (49,1%). La production standard était distribuée symétriquement au tour d’une moyennes de 834 ± 181 kg suivant une loi conforme à la loi normale (p > 0,1). C’est l’un des paramètres dont la variabilité était des plus élevée. Par ailleurs, la moyenne des productions journalières maximales de toutes les vaches mises en observation était de 4,3 ± 1,3 kg. Les maximums les plus fréquents se situaient entre 4 et 5 kg. La persistance de la lactation était distribuée dissymétriquement au tour d’une moyenne de 77% suivant une loi non conforme à la loi normale (p = 0,02). Elle figurait parmi les paramètres qui ont moins fluctué. Aussi, la distribution de la durée de la phase ascendante n’était pas normale (p < 0,01) et ce, malgré qu’elles soient moins dissymétriques avec un coefficient de variation tres élevé.
L’analyse multi-variée ne montre pas, sur le premier plan factoriel, un effet significatif du poids corporel des vaches sur les performances laitières des animaux. En revanche, la saison et le rang de vêlage ont été, dans cet ordre, déterminants dans les variations aussi bien du profil de lactation que des paramètres de production. Les vêlages en saison de pluie ont eu l’avantage, à l’opposé des deux saisons sèches, d’une production totale plus importante suite à une lactation allongée et un pic particulièrement plus élevé. C’est ainsi que l’analyse de covariance a montré des différences significatives (p < 0,05) et très significatives (p < 0,01) des paramètres de production laitière et de la durée de lactation, selon le rang de lactation et la saison de vêlage. Seule la production maximale n’a pas été influencée par la saison (p > 0,05). La production laitière totale et la durée de lactation ont été influencées par les deux facteurs. Les composantes de variance (carrés moyens) relatives à la saison de vêlage ont été plus importantes que celles liées au rang de lactation, ce qui montre une influence saisonnière prépondérante sur ces deux paramètres. Les primipares ont enregistré des paramètres de lactation significativement inférieurs à ceux des multipares. Chez ces dernières, les variations observées n’étaient pas significatives, bien que la moyenne journalière et le pic de lactation soient les plus élevés en troisième lactation.
Les vêlages en saison des pluies ont allongé la durée de lactation avec une production totale et un pic de lactation plus importants, même si ce denier n’était pas significatif. De même, la production moyenne journalière a évolué avec la saison de vêlage : elle était minimale pour les vêlages en saison des pluies, elle a cru lorsque le vêlage a eu lieu en saison sèche pour atteindre un maximum pour les vêlages en saison sèche froide. L’effet troupeau a été significatif sur les performances des vaches étudiées (p < 0,01). A l’échelle des trois troupeaux multipares T1, T2 et T3, les moyennes des performances ont varié, dans l’ordre, de 2,5 à 2,9 kg/jour, de 302 à 361 jours et de 734 à 1029 kg respectivement pour la production moyenne journalière, la durée de lactation et la production totale. Ces variations étaient de 4,0 à 4,8 kg pour le pic de lactation. Le troupeau T1 a été le moins performant et le T2 le plus performant suivi du troupeau T3. A l’exception de la production journalière moyenne, l’analyse de variance a mis en évidence des effets d’interaction non significatifs de l’effet troupeau avec les facteurs rang et saison de vêlage.
Quarante-trois (43) sur 108 courbes de lactation étudiées, soit 39,8% étaient atypiques. Ces courbes atypiques, significativement (p = 0,049) moins fréquentes chez les primipares que chez les multipares, ont varié chez ces dernières sans différences significatives de 33 à 57%. La proportion des courbes atypiques a aussi varié d’un troupeau à un autre de 19 à 58% avec une différence très significative (p < 0,01). Le profil moyen (général) de la courbe de lactation de l’ensemble des vaches mises en observation était de forme typique. Le profil général indique une production initiale moyenne de 2,4 kg à deux semaines après le part. La production journalière s’est accrue pendant les premières semaines qui ont suivi le vêlage, pour passer à un maximum de 3,8 kg/jour après sept semaines de mise-bas. La production a diminué ensuite plus ou moins régulièrement jusqu’au tarissement qui intervient après quarante-deux semaines. Le coefficient de persistance moyen en phase décroissante des 4 premiers mois après le pic était de 79%, ce qui implique une baisse de production de 21% d’un mois à un autre. Toutefois, ce coefficient a présenté des irrégularités importantes et le premier mois a connu une chute de production plus marquée (persistance de 70%).
L’observation des courbes de lactation individuelles permet de comprendre la remonté inattendue des courbes à partir de la 26eme semaine de lactation : lorsque les mises bas ont lieu en saison des pluies (juillet à octobre), la remontée des courbes est observée en saison sèche, après six mois de lactation, avec l’apport des compléments alimentaires. La remontée des courbes des vêlages en saison sèche froide (novembre à février) par contre, est attribuée à l’installation des conditions d’alimentation plus riche avec le retour de la saison des pluies. Cette déformation de la courbe de lactation serait donc liée à la variabilité alimentaire saisonnière. Ainsi, le centre de Sayam a connu son pic de production laitière en saison des pluies (2,9 ± 0,4 kg/jour), une chute de production en saison sèche froide (1,8 ± 0,2 kg/jour) et une légère remonté en saison sèche chaude à 2,1 ± 0,3 kg/jour. Les corrélations entre paramètres de lactation montrent qu’un délai plus court entre le vêlage et le pic de production (PIC) était associé à un allongement modéré de la durée de lactation (r = -0,234, p < 0,05). Les corrélations indiquent que plus le pic de lactation est élevé, plus la production journalière moyenne est élevée (r = 0,760, p < 0,01), plus la durée de lactation s’allonge (r = 0,325, p < 0,01) et plus la production totale par lactation (PTL) est importante (r = 0,709, p < 0,01 et Fig. 4a). Ainsi, les tailles des corrélations indiquent que le pic de lactation a été plus déterminant dans la production totale que dans la durée de lactation. Le nuage des points montre une tendance d’augmentation très nette de la production totale par lactation avec le pic de production. L’absence de corrélation entre la production totale et la persistance (p > 0,10, Fig. 3c) montre en revanche, que celle-ci est moins déterminante dans les performances laitières de la Kouri.
Le modèle de régression exprimant la production totale par lactation (PTL) en fonction du pic de lactation (PIC) a pour équation PTL= 224,3 PIC - 126,7. Ce modèle, étant testé hautement significatif (p = 2,2e-16), est donc satisfaisant. En effet, les tests de validité des modèles (p-value de Shapiro-Wilk = 0,415, p-value de Durbin-Watson = 1,590 e-08et p-value de Breusch-Pagan = 0,570) montrent que les résidus sont normalement distribués, indépendants, et de variance constante. Par ailleurs, la valeur 0,632 du R carrée ajusté et 224,5 de l’erreur standard des résidus traduisent une relation très forte. Les variations individuelles de la production laitière journalières (0,7 à 8,7 kg) avec une moyenne de 2,6 kg/jour (n = 108) sont fort différentes des estimations de 1,2 à 13,4 litres avec une moyenne de 5,5 kg rapportées par Zeuh et al (2014) chez la même race au Tchad. Ces écarts s’expliquent, d’une part, par la prise en compte, par ces auteurs, de la consommation du veau et, d’autre part, le système d’élevage qui était plus intensif que celui de la présente étude. Avec une moyenne journalière de 2,5 kg (0,7 à 8,7 kg), la Kouri se place parmi les meilleures laitières des races locales élevées dans la zone du lac Tchad.
Préparation au vêlage et suivi de troupeau
Chaque vêlage constitue une période-clé de la vie d’un bovin, source d’un stress important. La réussite de la phase de transition est primordiale pour le démarrage en lactation de la vache, et plus largement pour sa carrière. « Dans le cadre du suivi de troupeau, la mise en place d’une routine basée sur des observations et des analyses permet de détecter précocément un problème », avance Philippe Verdoolaege, vétérinaire en Bretagne. Ce moritoring proactif se mène à deux niveaux. « À l’échelle du troupeau d’abord, pour repérer rapidement une déviation par rapport aux objectifs ou simplement pour valider l’efficacité du management en place. Et à l’échelle de l’individu, pour identifier les animaux à risque et limiter la gravité des cas cliniques. La mesure de la calcémie sanguine dans les 12 heures après le vêlage est un mauvais prédicteur des troubles de santé. Avec une acidification partielle de la ration de préparation au vêlage, l’objectif est un pH urinaire de 7-7,5 (et 6 ou moins en acidification totale). La mesure du pH urinaire, fortement corrélé au niveau de Baca de la ration, est un autre moyen de suivre la calcémie. L’exploration des macroéléments présents dans l’urine renseigne également. L’urine se comporte comme un émonctoire : s’il y a trop de calcium dans le sang, l’excès est évacué via l’urine.
La notation de l’état corporel (NEC) est un outil riche d’enseignement, mais elle n’a de sens que si on la relie à un stade et à un rang de lactation. Si son évaluation n’est pas compliquée, sa valorisation apparaît moins évidente. Les acides gras non estérifiés (AGNE) peuvent s’analyser au niveau sanguin 10 jours avant vêlage. Les corps cétoniques, notamment le BHB (béta-hydroxybutyrate), peuvent s’analyser avant vêlage (ils doivent être inférieurs à 0,7 mmol/l dans le sang). Mais le plus souvent, on les contrôle lors du premier mois de lactation (seuil à 1,2 mmol/l). Il est préférable de faire le prélèvement toujours au même moment par rapport au repas principal. Si l’analyse sanguine reste le standard, une analyse via le lait (Ketotest avec bandelette colorimétrique, Cétotest) ou l’urine (Ketostix) sont envisageables. Pratiquée en première semaine de lactation, l’analyse du BHB indique plutôt une cétose de type 2 (en lien avec une problématique de vaches grasses au tarissement et un manque d’ingestion en préparation au vêlage).
Le rapport TB/TP s’avère moins fiable mais reste aussi un indicateur de cétose si plus de 20 % des animaux affichent des ratios supérieurs à 1,35. On peut également se référer à l’urée individuelle au regard du TP. L’inflammation, inévitable autour du vêlage, induit une double peine pour la vache. D’une part, elle entraîne une baisse d’ingestion, et d’autre part, elle augmente les besoins d’entretien par une dépense d’énergie supplémentaire. L’haptoglobine est le marqueur de l’inflammation le plus intéressant à suivre ; elle doit rester inférieure à 150-200 mg/l. L’inflammation a des conséquences néfastes sur la santé. Une baisse du temps d’ingestion en préparation au vêlage accroît le risque de métrite. Avant la mise-bas, mieux vaut limiter le temps passé en box de vêlage à 24 heures idéalement. Au-delà de 3 jours, on observe une augmentation des AGNE et des déplacements de caillette après vêlage. Les vaches taries méritent tout le confort possible, avec une aire paillée de 8 à 10 m2/vache ou des logettes sur sable ou compost larges de 130 cm. Pour limiter le stress social, mieux vaut tenir compte des facteurs influençant le rang social (âge, taille, poids, ancienneté dans le lot) et restreindre les changements de constitution de lots qui augmentent les interactions agressives en remettant en cause la hiérarchie du groupe.
L’activité pendant le tarissement est bénéfique. La place à la table d’alimentation est aussi primordiale. L’ingestion chute significativement au-delà de 93 % d’occupation à table. Le taux de saturation du bâtiment a même une incidence sur la calcémie. Pour une même ration distribuée, la calcémie est moins élevée entre deux lots de vaches, l’un logé dans un bâtiment à 80 % d’occupation et l’autre à 120 %. La qualité du colostrum renseigne sur la qualité de la préparation au vêlage, plus spécialement du niveau d’apport en protéine de la ration. Un niveau inférieur à 12-13 % de MAT pénalise le taux d’immunoglobulines.
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