Les angiospermes, apparues vers la fin du Jurassique, représentent aujourd'hui une part dominante des écosystèmes terrestres. Avec 200 000 à 250 000 espèces recensées, elles constituent le deuxième groupe le plus diversifié d'organismes multicellulaires après les insectes. Leur succès évolutif réside en grande partie dans leur système reproducteur unique : la fleur, caractérisée par la présence de carpelles qui se transforment en fruits. Cet article explore en détail la structure et le fonctionnement de la fleur, en mettant l'accent sur le pistil et l'ovule, éléments clés de la reproduction sexuée chez les angiospermes.
La Fleur : Unité de Reproduction des Angiospermes
La fleur est issue du développement d’un bourgeon floral terminal ou latéral. Elle est portée par une tige, le pédoncule, insérée à l’aisselle d’une feuille, la bractée. L'ensemble est relié à un rameau. La fleur est un ensemble de pièces stériles et fertiles disposées en verticilles sur un axe court, rattaché au reste de la plante par un pédoncule floral. Selon les espèces, une bractée est présente ou non à la base du pédoncule. Les fleurs terminales n’ont jamais de bractée. Une fleur peut aussi être définie, de façon complémentaire, par sa fonction : il s’agit d'un système qui produit les gamétophytes mâles et femelles, et permet leur rapprochement.
Les caractères morphologiques, le nombre et les relations entre les pièces florales peuvent varier d’une espèce à l’autre. On distingue généralement quatre verticilles :
- Le calice : formé par l'ensemble des sépales, il protège le bouton floral.
- La corolle : constituée de l'ensemble des pétales, elle attire les pollinisateurs.L’ensemble du calice et de la corolle forme le périanthe. Il arrive que le calice et la corolle soient difficiles à différencier et, dans ce cas, on parle de tépales à la place des pétales et des sépales et le périanthe est nommé périgone. Le périanthe est un ensemble de pièces florales stériles protégeant les organes reproducteurs.
- L’androcée : c'est l'appareil reproducteur mâle, composé des étamines. Chaque étamine est formée d’un filet à l’extrémité duquel se trouve l’anthère contenant les grains de pollen. La partie fertile d’une étamine est l’anthère. Pour en décrire la structure, il faut réaliser des coupes dans le bouton floral avant l’épanouissement de la fleur. L’anthère est formée de deux paires de sacs polliniques à l’intérieur desquels se forment les grains de pollens. À maturité, les sacs polliniques s’ouvrent au niveau de la zone de déhiscence entre chaque paire et libèrent le pollen. En coupe, la symétrie bilatérale de l’anthère évoque la silhouette d’un papillon. Chacune des quatre « ailes » est un sac pollinique (sporange mâle), qui protège la sporogenèse et la production des grains de pollen (gamétophytes mâles), avant de les libérer. l’assise mécanique présente une paroi lignifiée et agit comme un ressort au moment de l’épanouissement.
- Le gynécée : c'est l'appareil reproducteur femelle, formé de carpelles renfermant un ou plusieurs ovules. Les carpelles peuvent être libres ou soudés (partiellement ou entièrement), formant le pistil.
Certaines fleurs sont hermaphrodites lorsqu’elles contiennent à la fois des étamines et des carpelles.
Organisation florale et inflorescences
Les Angiospermes peuvent présenter une fleur unique (ex : Tulipe) ou plusieurs fleurs. Ces dernières sont dans certains cas dispersées et solitaires, mais plus généralement, elles sont regroupées en ensembles nommés inflorescences.
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- L’axe principal ne porte généralement pas de fleur. Les fleurs sont disposées selon un certain ordre sur cet axe principal qui finit par un bourgeon terminal.
- Dans ce cas, l’axe principal est terminé par une fleur qui est la première à se différencier. Des axes secondaires peuvent se développer à l’aisselle de bractées, se comportant alors comme l’axe principal.
Position de l'ovaire
- Les fleurs hypogynes : le gynécée est inséré au dessus des autres verticilles (ovaire supère).
- Les fleurs périgynes : chez de nombreuses Rosacées, sépales, pétales et étamines sont soudés en un prolongement du réceptacle appelé hypanthium.
- Les fleurs épigynes : périanthe et androcée sont insérés au dessus du gynécée (ovaire infère).
Le nombre de carpelles est variable d’une espèce à l’autre. Les carpelles peuvent aussi se souder entre eux et former un ovaire unique (ovaire syncarpé).
Symétrie florale
Les fleurs « en étoile », présentant un axe central de symétrie, donc à symétrie radiale, sont les fleurs actinomorphes.
Si la symétrie est axiale (fleur actinomorphe), les différents verticilles sont représentés par des cercles. Si la symétrie est bilatérale (fleur zygomorphe), les pièces florales des différents verticilles sont placées sur des ellipses. Etamines : elles sont représentées au niveau des anthères par un « B ». L’appartenance à un même verticille peut être matérialisée par des pointillés. Le gynécée présente 6 carpelles ouverts soudés en un ovaire uniloculaire à nombreux ovules à placentation centrale.
Formule et diagramme floral
Les lettres donnent la nature des pièces florales : S pour sépales, P pour pétales, E pour étamines, C pour carpelle, et T pour tépales. Les chiffres présentent le nombre de pièces florales. Exemple : La tulipe, actinomorphe, présente 6 tépales, 6 étamines et 3 carpelles soudés avec un ovaire supère. (2C) : 2 carpelles soudés. Remarque : chez les monocotylédones, le nombre de pièces florales est souvent un multiple de 3.
Le Pistil : Centre de la Reproduction Féminine
Le pistil, ou gynécée, est l'organe reproducteur femelle de la fleur. Il est composé d'un ou plusieurs carpelles, qui peuvent être libres ou soudés. On distingue trois parties principales dans le pistil :
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- L'ovaire : C'est la partie basale du pistil, contenant les ovules. La partie fertile du pistil est son ovaire. Sa structure à différentes échelles microscopiques peut être observée en réalisant des coupes transversales. L’ovaire forme une sorte d’hexagone lobé et plus ou moins régulier selon les espèces de lis. Il est constitué de trois lames (les carpelles) repliées sur elles-mêmes et soudées l’une à l’autre. Durant leur formation, les ovules sont protégés de la dessication et des agressions physiques (notamment par les consommateurs : herbivores, frugivores, parasites…) par l’épiderme et l’épaisse paroi des carpelles. Ces mêmes structures protègent, après la fécondation, les graines issues des ovules. L’ovaire de lis est formé de trois carpelles soudés. Chaque carpelle contient une loge carpellaire le long de laquelle sont disposés les ovules, par groupes de deux.
- Le style : C'est une colonne reliant l'ovaire au stigmate. Les coupes montrent que l'ovaire contient des ovules. La CT révèle que les 2 carpelles sont réunis par leurs bords et qu'ils ne sont pas refermés sur eux-mêmes. Ils sont accolés au niveau de leurs placentas, parties renflées sur lesquelles s'attachent les ovules (par un funicule). La placentation est dite pariétale.On remarque la présence d'une fausse cloison qui sépare la cavité intra-carpellaire en 2 loges, les ovules étant disposés de part et d'autre de cette cloison, alternativement, sur 2 rangs (CL).
- Le stigmate : C'est l'extrémité du pistil, souvent collante ou poilue, qui reçoit le pollen. Le pistil comprend un ovaire supère constitué par 2 unités ou carpelles assemblés et un style terminé par un stigmate portant des papilles gluantes qui retiennent les grains de pollen.
L'Ovule : Refuge du Gamétophyte Femelle
Les ovules des Angiospermes sont des structures pluricellulaires à l’intérieur desquels est produit le gamète femelle, l’oosphère. L’ovule est constitué, de l’extérieur vers l’intérieur, de :
- deux téguments protecteurs (caractéristique des Angiospermes, les graines des Gymnospermes n’en possédant qu’un seul).
- le sac embryonnaire, qui correspond au gamétophyte femelle. Il est très réduit, constitué de seulement sept cellules, avec huit noyaux chez le lis, comme chez de nombreuses espèces d’Angiospermes. L’oosphère, le gamète femelle (haploïde), se trouve du côté du micropyle avec deux synergides. Une cellule centrale comporte deux noyaux polaires. Trois antipodes se trouvent à l’opposé du micropyle (côté chalaze).
- Le funicule relie le corps de l’ovule (au niveau de la chalaze) au carpelle (au niveau du placenta).
L'ovule des angiospermes comprend deux téguments qui enveloppe le nucelle au sein duquel s'est différencié le gamétophyte femelle, ou "sac embryonnaire".
Des coupes dans le pistil à différents moments de sa formation permettent de comprendre les processus de formation du sac embryonnaire. La formation du sac embryonnaire commence par la méiose de la cellule mère des spores (visible Figure 18). Quatre noyaux sporiques sont formés dans une cellule, sans cloisonnement membranaire, la cytocinèse se produisant ici après la caryocinèse. Un des noyaux reste indépendant tandis que les trois autres fusionnent en un noyau triploïde. Chacun de ces deux noyaux se divise deux fois par mitose. Les cloisonnements cellulaires (cytocinèse) n’interviennent qu’à la fin des divisions, et de façon irrégulière (7 cellules de dimensions inégales formées pour 8 noyaux). Le noyau haploïde, côté micropyle, est à l’origine de l’oosphère (gamète femelle), des deux synergides et d’un des noyaux polaires. Le sac embryonnaire se forme à partir d’une cellule mère des spores, contenue dans le nucelle. Après méiose, quatre noyaux haploïdes sont produits au sein d’une même cellule (il n’y a pas de cytocinèse après les divisions nucléaires). Trois des noyaux haploïdes fusionnent en un noyau triploïde. Après deux mitoses, toujours sans cytocinèse, huit noyaux sont obtenus. Enfin, l’ensemble se cellularise pour former un sac embryonnaire c…
Lors de la fécondation, un noyau fécondant mâle fusionnera avec l'oosphère, ou "gamète femelle", pour donner le zygote principal diploïde. L'autre noyau fécondant mâle fusionnera avec les deux noyaux accessoires du sac embryonnaire pour donner l'œuf accessoire triploïde qui se développera en un tissu nourricier : l'albumen.
Formation des grains de pollen
La partie fertile d’une étamine est l’anthère. Pour en décrire la structure, il faut réaliser des coupes dans le bouton floral avant l’épanouissement de la fleur. En haut : coupe à main levée ; en bas : préparation histologique. L’anthère est formée de deux paires de sacs polliniques à l’intérieur desquels se forment les grains de pollens. À maturité, les sacs polliniques s’ouvrent au niveau de la zone de déhiscence entre chaque paire et libèrent le pollen. En coupe, la symétrie bilatérale de l’anthère évoque la silhouette d’un papillon. Chacune des quatre « ailes » est un sac pollinique (sporange mâle, voir l’encadré Quelques éléments de vocabulaire sur la reproduction des Angiospermes), qui protège la sporogenèse et la production des grains de pollen (gamétophytes mâles), avant de les libérer. l’assise mécanique présente une paroi lignifiée et agit comme un ressort au moment de l’épanouissement.
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Les grains de pollen sont facilement observables en les prélevant sur les anthères des fleurs épanouies et en les déposant entre lame et lamelle. Il s’agit de structures d’environ 100 µm, ovoïdes et présentant une paroi ornementée. Les gouttelettes jaunes à la surface sont collantes (c’est le pollenkitt). Associées aux reliefs en réseau, elles permettent aux grains de pollen de mieux adhérer aux pollinisateurs. La paroi a un aspect réticulé dû à la présence d’épaississements plus marqués à certains endroits. Des coupes fines au microtome sur des préparations fixées de pollen permettent d’observer le contenu. L'observation en microscopie optique permet de distinguer la cellule générative, incluse dans la cellule végétative. Le grain de pollen est le gamétophyte mâle. Il est constitué de seulement deux cellules haploïdes contenues dans une paroi complexe et très résistante. Le gamétophyte mâle, tout comme le gamétophyte femelle (voir plus bas), est donc très réduit, comme chez toutes les plantes à graines actuelles mais contrairement à ce que l’on peut observer chez les Embryophytes dites « à spores libres » (mousses et fougères). La cellule végétative occupe la majorité du volume. Après la pollinisation, elle permettra la formation du tube pollinique, qui transporte les gamètes. À l’intérieur de la cellule végétative se trouve la cellule générative. Les cellules sont très déshydratées, et contiennent des réserves (lipides, glucides notamment), ce qui est typique de formes de vie ralentie. La partie interne (intine) de la paroi protectrice du grain de pollen est pectocellulosique, et la partie externe (exine) est composée de sporopollénine. Cette dernière est le composé biologique le plus résistant connu, et assure à ce titre une protection mécanique et chimique.
Des coupes à différents moments de la formation des anthères permettent de décrire le processus de formation des grains de pollen. Les cellules regroupées par quatre sont le résultat typique d’une méiose. La formation des grains de pollen commence par la prolifération de cellules mères de spores, contenues dans les sacs polliniques. Ces cellules mères des spores s’entourent d’une paroi de callose et subissent une méiose qui produit quatre spores mâles haploïdes, processus qui marque le passage dans la génération gamétophytique du cycle de vie. La paroi de callose est ensuite dégradée et chaque spore se divise par mitose, pour donner la cellule végétative et la cellule générative, cette dernière étant incluse dans le cytoplasme de la cellule végétative. En plus de leur rôle nutritif déjà présenté, les cellules du tapis s’immiscent entre les spores et synthétisent la sporopollénine de l’exine. Les grains de pollen sont produits dans les sacs polliniques des anthères. Ces sacs polliniques contiennent les cellules mères des spores, diploïdes. Lorsqu’une cellule mère des spores entre en méiose, elle produit quatre spores mâles haploïdes contenues dans une même paroi. Après dégradation de la paroi, chaque spore subit une mitose aboutissant à un grain de pollen bicellulaire, composé d’une cellule végétative à l’intérieur de laquelle est incluse une cellule générative. Notez qu’alors que la plupart des schémas de grain de pollen représentent une seule membrane entourant la cellule générative, cette cellule est en réalité entourée de sa membrane plasmique, de sa paroi et d'une membrane issue de la cellule végétative 12. Cette cellule générative produit deux gamètes mâles par mitose.
Pollinisation et Fécondation : L'Union des Gamètes
La reproduction sexuée, grâce à la fécondation croisée, permet la diversité génétique des plantes. Cette diversité génétique permet une sélection, sélection qui peut-être naturelle ou être le résultat d’un travail.
Lorsque le grain de pollen arrive au contact des stigmates, il se développe pour former le tube pollinique, qui conduira les deux gamètes mâles jusque dans l'ovule (enfermé dans l'ovaire). La fécondation est une siphonogamie (comme chez les gymnospermes).
Dans le cas de la reproduction sexuée, le développement commence par une cellule unique, l’œuf qui résulte de l’union d’un gamète mâle et d’un gamète femelle, c’est la fécondation. Chez les plantes à fleurs, la formation du fruit nécessite une pollinisation et une double fécondation. La pollinisation est le transport du pollen sur le stigmate du pistil. Le grain de pollen (gamétophyte mâle) germe sur le stigmate, émet un tube pollinique qui pénètre dans l’ovaire jusqu’à l’ovule par le style. Deux cellules sexuelles mâles se différencient dans le tube : l’une fusionne avec l’oosphère (gamète femelle) pour donner la cellule œuf 1 qui se divise et donne la plantule ou germe ou embryon de la graine. La plantule dont la croissance est momentanément arrêtée par la déshydratation reprend son développement au de la germination ; l’autre cellule mâle féconde un ensemble de deux autres cellules de l’ovule pour donner la cellule œuf 2 qui évolue en réserves. L’embryon, les réserves et les téguments de l’ovule forment la graine. Le pollen doit être déplacé de la fleur mâle à la fleur femelle, pollinisation croisée, les fleurs mâles peuvent être sur des plans différents (dattier) ou sur un même plan (maïs). - par le vent, c’est le cas des graminées, du noisetier qui sont dépourvus de corolle et ne secrètent pas de nectar, de ce fait ils n’attirent pas les insectes.
Développement du Fruit et de la Graine
Après fécondation, les pétales de la fleur tombent…puis les étamines et les sépales tombent, alors que l'ovaire se transforme…pour donner le fruit.
Après la fécondation, l'ovule se transforme en graine et l'ovaire en fruit. Le vrai fruit est un organe contenant les graines et provenant de l’ovaire. Il existe des « faux-fruits » et des « fruits composites » non issu de l’ovaire. Le faux-fruit, comme la fraise, est issu du réceptacle de la fleur qui est hypertrophié, les vrais fruits de la fraise sont les akènes (petits grains) à la surface. Il existe des fruits sans graines (clémentine, raisin de table, tomate…) ou dont les graines sont avortées (banane…).
Chez l'abricotier, le fruit accumule des réserves (en particulier des sucres), et change de couleur. Il devient alors attractif pour les animaux qui en le consommant…dissémineront la, ou les, graine(s) qu'il contient. Chez l'abricotier, la graine est protégée dans un noyau. Cette graine contient l'embryon (= jeune sporophyte) qui se développera lorsque les conditions seront favorables. Le fruit contenant la graine est donc l'organe de dissémination chez les angiospermes.
La graine est formée : d’un embryon (germe ou plantule), de réserves nourricières, glucides (haricot, pois, blé, riz…), lipides (noix, tournesol…), protides (haricot, pois…), d’une enveloppe protectrice, le tégument. Chez les plantes dicotylédones (haricot, pois, pépin d’orange et de pomme…), le germe est constitué d’une radicule (future racine), d’une tigelle (future tige), d’une gemmule (deux feuilles et futur bourgeon) et de deux cotylédons (cotylédon = feuille primordiale ou germinale). Les réserves sont autour des cotylédons ou dans les cotylédons (haricot).
Germination et Dispersion des Graines
La germination correspond à la sortie de la radicule qui s’enfonce dans le sol et donne la radicelle (petite racine). Chez certaines plantes, de bonnes conditions extérieures favorables (eau, air et température) sont suffisantes pour que la graine germe. Chez d’autres, malgré de bonnes conditions extérieures, la graine n’a pas atteint sa maturité et est inapte à germer, c’est la dormance (hivernale ou estivale). La dispersion des graines, séparation des graines (semence) de la plante mère peut se faire de deux façons : le fruit s’ouvre et laisse échapper les graines, fruits secs déhiscents ; le fruit et les graines se séparent de la plante mère, le fruit ne s’ouvre pas, fruit sec indéhiscent et fruit charnu.
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