L'étude de l'ovaire au microscope révèle une structure complexe et dynamique, intimement liée aux cycles reproductifs. L'ovaire est la gonade femelle où sont produits les ovules. Leur fonction première est la production des ovocytes. La maturation de l'ovocyte, gouvernée par FSH, a lieu chaque mois à partir de la puberté et se déroule tout au long d'un cycle au sein du follicule ovarien pour aboutir à l'ovulation, déclenchée par LH. Les ovaires font également partie du système endocrinien par la synthèse des hormones sexuelles : en particulier les œstrogènes et progestérone mais aussi de petites quantités de testostérone. Chez les mammifères, comme la lapine dont les ovaires ont été observés ici, les ovaires sont situés de chaque côté de l’utérus et de la paroi du bassin. Le péritoine, formant le mésovarium, adhérant au bord inférieur (mésovarique) de l'ovaire. La position de l'ovaire varie entre la femme nullipare et multipare. Dans le premier cas, l'ovaire est situé dans la fossette ovarienne (de Krausse) limitée par les vaisseaux iliaques externes en haut, iliaques internes en arrière, et le ligament large en bas. l'artère utérine, branche de l' artère iliaque interne, donne, à la jonction utérus-trompe, une branche tubaire et une branche ovarienne. L'artère ovarienne, naissant de l'aorte au niveau L2/L3, accompagne le ligament suspenseur de l'ovaire pour donner ensuite une branche ovarienne et une branche tubaire à proximité de l'ovaire. réseau anastomosé autour de l'ovaire, naissant dans le hile, et se drainant des deux côtés, vers la veine ovarienne et la veine (ou plexus) utérine.
Cet article explore l'organisation microscopique du follicule ovarien, en mettant l'accent sur les différentes étapes de son développement et le rôle crucial de l'ovocyte. L'observation au microscope optique de coupes d'ovaires de lapine permet de visualiser les follicules à différents stades de maturation, ainsi que le corps jaune.
Organisation générale de l'ovaire mature
L'ovaire mature présente une organisation complexe, avec une zone corticale et une zone médullaire. Les cordons corticaux sont séparés les uns des autres par les cellules du stroma ovarien et par de fines cloisons conjonctives. La zone médullaire est divisée en deux parties : la zone parenchymateuse (cellules interstitielles, tissu conjonctif) et la zone des gros vaisseaux avec parfois quelques vestiges épithéliaux du rete ovari. L’épithélium ovarien se continue au niveau du hile par le mésovarium, formation péritonéale qui rattache l’ovaire au ligament large.
Folliculogenèse : Le développement du follicule ovarien
À la puberté, l'ovogénèse se poursuit sous l'action des hormones gonadotropes hypophysaires FSH (hormone stimulant le follicule) et LH (hormone lutéinisante). A ce stade, au cours de chaque cycle ovarien, environ 20 follicules primordiaux, follicules non développés, débutent le processus de maturation. Généralement un seul d'entre eux arrive à maturation complète et à ovulation. Les autres dégénèrent (atrésie) avant ovulation. Après ovulation s'il n'y a pas de fécondation le follicule mature fini également par dégénérer. La maturation d'un follicule est stimulée par la FSH et se traduit par des modifications de l'ovocyte, tels que poursuite de la méiose et modifications structurales permettant de caractériser les différents stades de maturation du follicule. Dans l'ovaire mature, on peut ainsi identifier 4 types de follicule du moins volumineux au plus volumineux :
- Les follicules primordiaux
- Les follicules primaires
- Les follicules secondaires
- Les follicules de De Graaf
Follicules primordiaux
Les follicules primordiaux sont constitués d'un ovocyte entouré d'un couche unique de cellules folliculeuses aplaties. Autour des ovocytes sont disposées de petites cellules aplaties qui deviendront les cellules folliculeuses.
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Follicules primaires
Les follicules primaires se distinguent par un ovocyte plus volumineux et les cellules folliculeuses ont proliféré pour former une couche épaisse de cellules cubiques appelées cellules de la granulosa. Une épaisse couche, la zone pellucide, se forme entre les cellules de la granulosa et l'ovocyte. Cette couche homogène est formée par des glycoprotéines et des protéoglycanes acides. Les cellules stromales autour du follicule s'organisent et forment une couche de cellules appelée thèque folliculaire. Le follicule primaire poursuit sa croissance et les cellules de la granulosa continuent à proliférer pour former une couche de plusieurs cellules nommée couche granuleuse ou granulosa.
Follicules secondaires (ou cavitaires ou tertiaires)
Les follicules primaires poursuivent leur croissance pour donner naissance aux follicules secondaires. Des espaces remplis de liquide se forment entre les cellules de la granulosa et fusionnent formant une cavité : l'antre folliculaire, dans laquelle le liquide folliculaire est stocké. Au stade de follicule secondaire, l'ovocyte presque mature se positionne de manière excentrée au sein d'une zone de la granulosa plus épaisse appelée cumulus oophorus. Les cellules de la thèque prolifèrent et forment deux couches distinctes, la thèque interne, accolée à l'ovocyte, et la thèque externe formées de cellules fusiformes fusionnant avec les cellules du stroma environnant. Les cellules de la thèque interne produisent et sécrètent des précurseurs oestrogéniques.
L'observation microscopique permet de visualiser les détails du follicule tertiaire, notamment l'ovocyte entouré de sa zone pellucide (sans cellule) et de sa corona radiata. Un zoom plus important permet d'observer la granulosa et les thèques.
Follicule de De Graaf
Dans le follicule de de Graaf, l'ovocyte achève la première division méiotique juste avant l'ovulation. L'antre folliculaire s'agrandit significativement. La granulosa forme une couche cellulaire d'épaisseur constante et au niveau de l'ovocyte les cellules de la granulosa formant le cumulus oophorus diminuent, formant une couche cellulaires d'épaisseur homogène autour de l'ovocyte appelée corona radiata. Durant cette dernière phase de maturation, le follicule mesure de 1,5 à 2, 5 cm de diamètre.
Ovogenèse : La formation de l'ovocyte
Les ovocytes de premier ordre dérivent des ovogonies, cellules germinales, présents au stade embryonnaire et jusqu'à environ le 3 mois de vie fœtale, où ils vont subir la première étape de division méiotique pour former des ovocytes de premier ordre. Ces ovocytes s'entourent d'une couche unique de cellules folliculeuses pour générer des follicules primordiaux, bien visibles dans l'ovaire mature. Cette couche de cellules folliculeuses bloque la progression de la méiose des ovocytes de premier ordre jusqu'au moment de la maturité sexuelle (puberté). La prophase méiotique est bloquée au stade diplotène.
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Corps jaune : Transformation post-ovulatoire du follicule
Après l'ovulation, les cellules de la granulosa s'hypertrophient et forment le corps jaune. Si la fécondation n'a pas lieu le follicule dégénère, ainsi que le corps jaune pour former des structures appelées corps albicans. Le corps jaune périodique (ou progestatif) occupe la plus grande partie de la préparation ; large de 15 à 20mm, il est visible à l’œil nu. Des capillaires pénètrent profondément dans la bande d’origine granuleuse. On peut observer un corps jaune entouré de follicules sur les coupes histologiques.
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