Introduction
Le calcium joue un rôle crucial dans de nombreux processus cellulaires, notamment la contraction musculaire. Cet article explore en détail le mécanisme par lequel le calcium influence la contraction des cellules musculaires, en abordant les aspects nerveux, musculaires et squelettiques impliqués.
Le Système Nerveux et la Signalisation du Calcium
Le système nerveux, composé de neurones et de cellules gliales, gère la prise et le traitement de l’information venant de l’extérieur et de l’intérieur du corps humain, coordonne l’action en vue d’interagir avec l’environnement et régule le fonctionnement des organes pour adapter l’organisme aux contraintes. Les neurones, cellules spécialisées, transmettent des signaux électriques appelés potentiels d'action (PA). La membrane du neurone répartit différemment les ions calcium et potassium entre l’intérieur et l’extérieur de la cellule, créant une différence de potentiel électrique.
Lorsqu'un PA est déclenché, cette répartition ionique est modifiée, affectant l'équilibre des zones avoisinantes et propageant la dépolarisation le long de la membrane neuronale. Au niveau de la synapse, l’information électrique est transmise sous forme chimique à la prochaine cellule. La vitesse de conduction de l’information nerveuse dépend du diamètre de la fibre nerveuse et est comprise entre 100 et 200 km/h. Dans le cas du mouvement humain, la séquence d’activation des différents muscles est construite au niveau du cerveau (cortex moteur) puis transmise par l’intermédiaire de la moelle épinière jusqu’aux neurones moteurs (motoneurones) qui sont connectés aux muscles. L’information électrique est ainsi transmise sous forme chimique à la surface du muscle qui va se contracter en réponse aux PA.
Structure et Fonction du Muscle Squelettique
Il existe trois types de muscles, le muscle squelettique, le muscle cardiaque et le muscle lisse qui présentent des particularités structurelles et fonctionnelles mais nous ne parlerons ici que des muscles squelettiques. Les muscles squelettiques, sous contrôle volontaire, représentent environ 40 % de la masse corporelle. Ils sont composés de fibres musculaires, des cellules allongées regroupées en faisceaux. Au microscope, ces fibres présentent des zones claires et sombres alternées, d'où le terme de muscle strié.
La cellule musculaire est entourée d’une membrane (le sarcolemme) qui contient le sarcoplasme qui est un liquide dans lequel baignent différents éléments tels que les protéines contractiles, les mitochondries, les réserves énergétiques… Contrairement aux autres cellules de l’organisme, la fibre musculaire comporte plusieurs noyaux répartis sur sa longueur et en périphérie (proche de la membrane). Ces noyaux stockent l’information génétique qui va permettre à la cellule de croitre, de se régénérer et de s’adapter continuellement.
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Les myofibrilles, structures cylindriques à l'intérieur des fibres musculaires, sont les éléments contractiles. Elles sont constituées d'actine et de myosine, des protéines dont l'interaction est à l'origine de la contraction musculaire. Les filaments d'actine et de myosine glissent les uns par rapport aux autres, entraînant le raccourcissement de la fibre musculaire. Les filaments de myosine comportent des petites excroissances appelées têtes de myosine qui ont la particularité de pouvoir se fixer au filament d’actine avant d’effectuer une rotation qui va tirer le filament d’actine vers l’arrière. C’est le cycle d’attachement et de détachement des têtes de myosine qui se répète un très grand nombre de fois et qui génère la production de force et le raccourcissement du muscle. Ce cycle ne peut se produire que si le muscle dispose d’énergie en quantité suffisante sous la forme d’ATP (une molécule très énergétique) et si le neurone a transmis l’ordre de se contracter.
Il existe plusieurs types de fibres (les lentes, les intermédiaires et les rapides) qui sont caractérises par la vitesse à laquelle les têtes de myosine peuvent s’attacher et se détacher. Plus les têtes de myosines peuvent réaliser ce cycle rapidement plus la fibre musculaire se contracte vite. Par contre, la fréquence élevée d’attachement et de détachement des têtes de myosine entraine une forte consommation d’énergie et donc les fibres rapides s’épuisent plus vite que les fibres lentes.
Lorsqu’on veut bouger, notre cerveau donne l’ordre d’effectuer un mouvement. Une impulsion nerveuse arrive alors jusqu’à vos cellules musculaires, entraînant la libération d’un neurotransmetteur excitateur. Celui-ci évacue le calcium stocké dans la cellule musculaire : la contraction peut commencer !
Les Modes de Contraction Musculaire
Lorsque le muscle se contracte la rotation des têtes de myosine ne génère pas forcément un raccourcissement musculaire. En effet, dans notre vie de tous les jours et lors de la pratique d’une activité physique la contraction musculaire peut servir à lever une charge (contraction concentrique où le muscle se raccourcit en produisant l’effort), maintenir une position ou une charge immobile (contraction isométrique sans changement de longueur du muscle) ou à freiner lors d’une réception (contraction excentrique pendant laquelle le muscle s’allonge tout en se contractant). Il existe même un quatrième mode de contraction qui correspond à l’enchaînement rapide d’une phase excentrique (allongement du muscle) et d’une phase concentrique (raccourcissement). Ce mode de contraction appelé étirement/contraction ou pliométrique est mis à contribution quand nous réalisons un appel avant un saut ou un armé avant un lancer. Cela permet de mettre à profit l’élasticité du muscle et d’augmenter la puissance et la vitesse du mouvement de saut ou de lancer.
Dans le cadre des APS, différents types de contractions musculaires peuvent être sollicités et ils doivent correspondre à la fonctionnalité des groupes musculaires : Les muscles de la posture qui nous permettent de nous tenir droit pendant toute la journée sont plutôt spécialisés dans des contractions isométriques et il n’est pas utile de trop les faire travailler en dynamique. C’est pourquoi le travail de gainage est de plus en plus réalisé en statique sur surface stable ou instable. Les muscles des membres inférieurs sont souvent utilisés en concentrique pour monter les escaliers, se lever d’une chaise ou marcher. C’est pourquoi chez les seniors on privilégie ce mode de contraction dans le renforcement musculaire. Les sportifs utilisent beaucoup les contractions pliométriques pour courir plus vite, sauter plus haut, lancer plus loin.
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On distingue trois formes de contractions musculaires :
- Isométrique (iso = même et métrique = longueur) Elle permet de résister à une contrainte sans faire de mouvement articulaire. Exemple : le fameux gainage.
- Concentrique Le muscle se raccourcit, les insertions (les endroits où les muscles se fixent aux os) se rapprochent. Par exemple, pour courir, vous devez contracter de manière concentrique les muscles fléchisseurs de vos cuisses afin de les plier et d’avancer. C’est le même principe lorsque vous soulevez un poids et contractez vos biceps.
- Excentrique À l’inverse, le muscle s’allonge. Dans une descente, vos quadriceps ont besoin de freiner l’avancée de votre corps, plus précisément au niveau de la pliure de vos genoux, ce qui est caractéristique d’une contraction excentrique. Le but de la manœuvre : retenir le mouvement.
À noter : Une contraction excentrique se produit en même temps que le muscle s’allonge. Ce phénomène peut générer des micro fissures des fibres musculaires. Ce sont elles les responsables des douleurs que vous ressentez parfois jusqu’à 48 heures après un run : les courbatures. Ces micro lésions ont une utilité : elles permettent à vos muscles de s’adapter à l’effort et donc de devenir plus forts.
Le Rôle du Calcium dans la Contraction Musculaire : Un Mécanisme Détaillé
L’évènement déclenchant de la contraction musculaire est une augmentation de la concentration intracellulaire en calcium. Au repos, cette concentration est d’environ 0,1 μmol.L-1. Lors d’une stimulation, cette concentration peut grimper jusqu’à 0,1 mmol.L -1 soit une augmentation d’un facteur 1000. Le couplage excitation - contraction correspond aux mécanismes permettant cette forte augmentation.
L’arrivée d’un potentiel d’action dans la terminaison nerveuse d’un neurone moteur déclenche la libération du neuromédiateur (de l’acétylcholine) dans la fente synaptique. Après diffusion dans l’espace inter synaptique, l’acétylcholine va se lier à son récepteur spécifique, le récepteur nicotinique de l’acétylcholine. Celui-ci est un récepteur canal cationique ouvert par la présence de son ligand. Son ouverture entraîne la dépolarisation locale de la membrane post-synaptique musculaire (pour plus de détails sur fonctionnement de la synapse cholinergique, voir cette animation). Le potentiel de plaque excitateur ainsi généré va provoquer la naissance d’une vague de dépolarisation propagée sur tout le sarcolemme (membrane plasmique musculaire) correspondant à un potentiel d’action musculaire. Cette propagation est due à l’ouverture de canaux sodiques et calciques voltages dépendants selon un décours temporel précis. Les canaux calciques impliqués sont les canaux de type L, également appelés récepteurs aux dihydropyridines (DHPR), qui ont comme caractéristique d’être à inactivation lente (d’où le nom de canaux de type L, pour Late).
Par ailleurs, la vague de dépolarisation pénètre au cœur de la cellule par l’intermédiaire des tubules transverses. Or, ceux-ci sont au voisinage immédiat des citernes terminales du réticulum sarcoplasmique au niveau des triades (voir fig. 4) : les deux membranes sont distantes d’environ 15 nm. Dans la membrane des citernes terminales du réticulum sarcoplasmique, on trouve le récepteur à la ryanodine (RyR1). Cette protéine est un canal calcique ayant une forme de trèfle à quatre feuilles qui arrive presque au contact de la membrane des tubules transverses. La dépolarisation de la membrane et l’augmentation de la concentration intracellulaire en calcium, due à l’ouverture des DHPR, va entraîner l’ouverture du RyR. Ce couplage, dont on ne connaît pas encore toutes les subtilités, fait intervenir une interaction directe entre le DHPR activé par la dépolarisation de la membrane et le RyR. Cette interaction, va entraîner l’ouverture du RyR, ouverture qui est également favorisée par le calcium et l’ATP. Cela dit, ce résultat est obtenu même en absence de calcium extracellulaire, montrant que la seule dépolarisation de la membrane plasmique suffit à provoquer l’ouverture du RyR.
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Dans la lumière du réticulum sarcoplasmique, le calcium est stocké à des concentrations pouvant atteindre 1 mmol.L-1. Il est en particulier lié à la calséquestrine, une protéine soluble spécifiquement localisée dans les citernes terminales du réticulum sarcoplasmique, qui est capable de lier à basse affinité un nombre important d’ions calcium (50 ions calcium par molécule de calséquestrine). Or, calséquestrine et RyR sont reliés par de la triadine, une protéine soluble. Cette organisation permet un stockage local d’importantes quantités de calcium.
La contraction musculaire correspond à un raccourcissement des sarcomères dû au glissement relatif des filaments d’actine et de myosine : les deux disques Z délimitant un sarcomère se rapprochent l’un de l’autre. Ce phénomène se produisant simultanément pour tous les sarcomères de la cellule, il en résulte un raccourcissement global de la cellule musculaire selon l’axe longitudinal (voir fig.
Lorsque la troponine C n’est pas liée à du calcium (et en présence de troponine T et de tropomyosine), la troponine I inhibe l’interaction actine-myosine en faisant occuper par la tropomyosine le site d’interaction de la myosine situé sur l’actine. La liaison de calcium sur la troponine C entraîne un changement de conformation de la troponine, ce qui déplace légèrement la tropomyosine qui lui est liée, démasquant ainsi les sites de liaison actine-myosine.
La suite des évènements peut, en première approximation, être découpée en quatre étapes (voir fig. Au repos, la myosine est couplée à de l’ADP et du phosphate inorganique (Pi). Le départ du phosphate inorganique, puis de l’ADP, va stabiliser la liaison actine-myosine et entraîner un changement de conformation de la myosine. L’angle que fait la tête de myosine avec la queue allongée va diminuer de 90° à 45°. Myosine et actine étant liées, ce changement de conformation va entraîner un mouvement relatif entre filaments fins et filaments épais. Enfin l’hydrolyse de cet ATP en ADP + Pi entraîne un changement de conformation de la myosine : l’angle formé par la tête et la queue de myosine revient à sa valeur initiale.
Le raccourcissement des sarcomères est du à un cycle de liaison-dissociation entre actine myosine associé à des changements de conformation de la myosine. Ce cycle peut se reproduire aussi longtemps que la concentration en calcium reste élevée. A chaque fois, la myosine se fixe une peu plus près de l’extrémité « plus » du filament d’actine, c’est-à-dire plus près du disque Z. Comme la même chose se produit à l’autre extrémité du filament de myosine, les deux disques Z se rapprochent, ce qui correspond à un raccourcissement du sarcomère (voir fig.
L’augmentation de la concentration en calcium intracellulaire ne dure que quelques millisecondes. On estime que le temps nécessaire pour ramener le taux de calcium intracellulaire à sa valeur de repos est de l’ordre de 30 ms. La concentration en calcium diminuant, on a dissociation du calcium lié à la troponine C, ceci entraînant le rétablissement de l’inhibition exercée par la troponine I sur la liaison actine-myosine.
Les Os et le Squelette : Le Cadre de l'Action Musculaire
Les muscles s’attachent sur les os du squelette par l’intermédiaire d’un tendon ou d’une lame tendineuse constitués de fibres de collagène très résistantes et élastiques. La contraction d’un muscle va donc créer une force entre deux os afin de stabiliser ou de mobiliser l’un d’eux. Le corps humain comporte 206 os de différentes formes (os longs, courts ou plats) reliés entre eux par des articulations plus ou moins mobiles, plus ou moins stables (Figure 4).
Au niveau de chaque articulation, les surfaces de contact entre deux os sont recouvertes de cartilage qui a une composition proche de l’os mais plus hydratée, plus lisse et plus élastique. La fonction du cartilage est de limiter les contraintes d’écrasement et de friction lors des mouvements. Certaines articulations peuvent présenter une architecture un peu particulière comme les disques intervertébraux, les ménisques (Figure 8) ou les bourrelets de fibrocartilage. Les surfaces articulaires sont maintenues ensemble par les ligaments et les capsules. Les ligaments sont des bandes de tissu fibreux qui unissent deux os voisins et les capsules constituent une chambre étanche autour de l’articulation et sont renforcées sur certaines zones en vue de limiter les mouvements. La face interne de la capsule est tapissée par une membrane appelée synoviale dont la fonction principale est de sécréter la synovie, un liquide nourrissant et lubrifiant qui remplit la cavité articulaire.
Pathologies Neuromusculaires
Les maladies neuromusculaires regroupent un ensemble de troubles liés aux muscles et aux nerfs. Les conséquences des maladies neuromusculaires sont nombreuses car elles peuvent toucher tous les muscles de l’organisme (striés squelettiques, cardiaques ou lisses). La myopathie de Duchenne est une maladie génétique récessive touchant le gène DMD présent sur le chromosome X. Le gène DMD est en effet responsable de la production de la dystrophine, une protéine présente sous la membrane plasmique qui lui permet d’adhérer aux autres cellules musculaires. Il n’existe pas de traitement pour cette maladie mais de nombreuses recherches sont en cours pour isoler un traitement : on s’intéresse notamment de près à la thérapie génique. Une autre voie de recherche, dite « technique du saut d’exon », envisage de forcer l’épissage de l’exon muté de l’ARN codant pour la dystrophine (c’est cette mutation qui empêche de synthétiser correctement la dystrophine).
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