Définir un mouvement implique l'intervention de plusieurs acteurs de notre organisme. Observons notre bras lors d’un mouvement : le bras se gonfle. Cette action est accomplie grâce à des éléments complémentaires appelés muscles squelettiques striés, qui constituent le tissu musculaire. Les muscles sont des organes chargés de convertir l’énergie chimique en énergie mécanique.
I. Organisation du Muscle Strié Squelettique
La contraction des muscles striés squelettiques, attachés au squelette par des tendons, permet la réalisation du mouvement. Un muscle strié squelettique est constitué de plusieurs centaines à plusieurs milliers de fibres musculaires, groupées en faisceaux musculaires. Chaque fibre musculaire mesure de 10 à 100 mm de diamètre et plusieurs centimètres de long. Elle est constituée de l'union de très nombreuses cellules musculaires qui ont fusionné, d'où la présence de plusieurs noyaux dans une seule fibre. Elle est dite striée car elle présente une striation perpendiculaire à son axe principal.
Le raccourcissement et l'épaississement des muscles lors de la contraction musculaire permettent le mouvement relatif des deux os auxquels ces muscles sont attachés par des tendons. La cellule musculaire, cellule spécialisée, est caractérisée par un cytosquelette particulier, composé principalement de deux protéines : l'actine et la myosine, responsables du raccourcissement de la cellule. Chaque fibre musculaire est constituée de quelques centaines à quelques milliers de myofibrilles, présentes sous forme de cylindres allongés. Chaque myofibrille est composée d'unités répétées, les sarcomères, qui sont les unités de structure et de fonction du muscle.
Structure du Muscle
Le muscle est composé de plusieurs faisceaux ou fascicules entourés d’un tissu conjonctif dense, l’épimysium. Un faisceau est composé de plusieurs fibres musculaires entourées d’un tissu conjonctif lâche, le périmysium. Une fibre musculaire est composée d'environ 2000 myofibrilles délimitées par une membrane (sarcolème). Chaque fibre est gainée par un tissu conjonctif fin : l’endomycium. Les myofibrilles occupent environ 80% du volume de la fibre. Une fibre musculaire a un diamètre de 10 à 100 mm pour une longueur de quelques millimètres à quelques dizaines de centimètres.
Le Sarcomère : Unité de Structure et de Fonction
Chaque myofibrille est composée d'unités répétées, les sarcomères, qui sont les unités de structure et de fonction du muscle. Chaque sarcomère contient différentes parties :
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- Au centre, une bande sombre (appelée bande A), un peu plus claire en son milieu (bande H).
- Deux demi-bandes claires (demi-bandes I), placées de part et d'autre de la bande sombre centrale.
Une strie en forme de zigzag, appelée strie Z, sépare les sarcomères adjacents. Les sarcomères sont constitués de deux types de myofilaments protéiques :
- Des myofilaments épais de myosine, localisés au niveau de la bande sombre centrale (bande A). Leur diamètre est de 10 nm et leur longueur est 1,5 μm. Chaque molécule de myosine est constituée d'un bâtonnet portant deux têtes.
- Des myofilaments fins d'actine présents dans tout le sarcomère sauf en son centre, au niveau de la bande H. Leur diamètre est de 5 nm et leur longueur est 1 μm.
Ainsi, les bandes claires latérales (bandes I) ne contiennent que des filaments fins d'actine, superposés les uns aux autres. La bande centrale sombre (bande A) contient des myofilaments d'actine et de myosine, ce qui explique son aspect foncé. Au niveau de la bande claire centrale (bande H), les myofilaments d'actine sont absents : la seule présence des myofilaments de myosine explique la couleur plus claire de cette bande. Le sarcomère est l'espace délimité par 2 lignes Z, également appelé unité anatomo-physiologique du muscle.
Protéines Constitutives du Sarcomère
Le sarcomère est constitué de protéines contractiles (actine et myosine) et de protéines structurales (titine, nébuline, desmine, α-actinine). La théorie des filaments glissants (Huxley 1955) explique le mécanisme de contraction. Le modèle de Hill (1938), actualisé par Shorten (1987), décrit le muscle avec trois composantes :
- Composante contractile (CC) : ponts entre actine et myosine.
- Composante élastique série (CES) : active (ponts contractés) et passive (tendons et tissus conjonctifs).
- Composante élastique parallèle (CEP) : tissus conjonctifs et sarcolemme.
La composante contractile transforme l’énergie chimique (ATP) en énergie mécanique (force). La composante élastique série transmet la force et protège les structures. La composante élastique parallèle a des propriétés mécaniques passives.
Les Fibres Musculaires
Les techniques histologiques ont permis de faire évoluer le concept de types de muscles lancé par Ciaccio en 1898 sur les bases de la description de Stefano Lorenzini dès 1678. Ciaccio en 1898 avait distingué des muscles rouges et des muscles blancs. Ranvier (1874) fut le premier à suggérer une différence physiologique entre les fibres rouges et les fibres blanches chez le lapin en les associant respectivement à une contraction rapide et une contraction lente. Puis Grützner (1884) a confirmé ces résultats chez la grenouille et a conclu à l’universalité de ce typage après avoir étendu ces études à d’autres espèces.
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Avec le développement des techniques histochimiques (dès 1935 par Semenoff), le typage des fibres a été facilitée par la technique de détection de l’activité ATPase de la myosine (Engel, 1962 ; Brooke et Kaiser, 1970). Les fibres de type lent (appelées type I) fonctionnent sur le mode aérobie et présentent une activité métabolique oxydative. Ces fibres ont la capacité de développer une activité tonique prolongée. Les fibres rapides (type II) fonctionnent sur le mode anaérobie et présentent une activité métabolique oxy-glycolytique (fibres IIA) ou glycolytique (fibres IIB).
II. Mécanisme de la Contraction Musculaire
La contraction musculaire consiste en un raccourcissement des différents sarcomères, juxtaposés les uns aux autres le long des fibres musculaires. Ce raccourcissement résulte du glissement des myofilaments d'actine et de myosine les uns sur les autres, qui se répète dans le temps et est coordonné sur l'ensemble du muscle. Le raccourcissement des sarcomères s'effectue de manière cyclique et utilise de l'énergie sous forme d'ATP. Cette contraction nécessite de l'énergie, disponible dans la cellule musculaire sous forme d'ATP (adénosine triphosphate).
Cycle de Raccourcissement du Sarcomère
Le cycle du raccourcissement du sarcomère, à l'origine de la contraction musculaire, s'effectue en 4 grandes étapes et nécessite de l'ATP :
- Attachement de l'ATP sur la tête de myosine : La fixation d'une molécule ATP sur une tête de myosine est nécessaire à la dissociation du complexe formé par l'actine et la myosine.
- Pivotement de la tête de myosine : L'hydrolyse de l'ATP en ADP (adénosine diphosphate) entraîne le retour de la tête de myosine en position initiale.
- Départ du Pi : La tête de myosine liée à l'ADP et au Pi peut alors se fixer à l'actine.
- Départ de l'ADP et raccourcissement du sarcomère : La libération de l'ADP permet le pivotement de la tête de myosine qui entraîne le glissement relatif de l'actine et de la myosine, ce qui provoque le raccourcissement du sarcomère et donc la contraction musculaire.
Rôle du Calcium dans la Contraction
L’évènement déclenchant de la contraction musculaire est une augmentation de la concentration intracellulaire en calcium. Au repos, cette concentration est d’environ 0,1 μmol.L-1. Lors d’une stimulation, cette concentration peut grimper jusqu’à 0,1 mmol.L -1 soit une augmentation d’un facteur 1000. Le couplage excitation - contraction correspond aux mécanismes permettant cette forte augmentation.
L’arrivée d’un potentiel d’action dans la terminaison nerveuse d’un neurone moteur déclenche la libération du neuromédiateur (de l’acétylcholine) dans la fente synaptique. Après diffusion dans l’espace inter synaptique, l’acétylcholine va se lier à son récepteur spécifique, le récepteur nicotinique de l’acétylcholine. Celui-ci est un récepteur canal cationique ouvert par la présence de son ligand. Son ouverture entraîne la dépolarisation locale de la membrane post-synaptique musculaire (pour plus de détails sur fonctionnement de la synapse cholinergique, voir cette animation). Le potentiel de plaque excitateur ainsi généré va provoquer la naissance d’une vague de dépolarisation propagée sur tout le sarcolemme (membrane plasmique musculaire) correspondant à un potentiel d’action musculaire. Cette propagation est due à l’ouverture de canaux sodiques et calciques voltages dépendants selon un décours temporel précis.
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Les canaux calciques impliqués sont les canaux de type L, également appelés récepteurs aux dihydropyridines (DHPR), qui ont comme caractéristique d’être à inactivation lente (d’où le nom de canaux de type L, pour Late). Par ailleurs, la vague de dépolarisation pénètre au cœur de la cellule par l’intermédiaire des tubules transverses. Or, ceux-ci sont au voisinage immédiat des citernes terminales du réticulum sarcoplasmique au niveau des triades (voir fig. 4) : les deux membranes sont distantes d’environ 15 nm. Dans la membrane des citernes terminales du réticulum sarcoplasmique, on trouve le récepteur à la ryanodine (RyR1). Cette protéine est un canal calcique ayant une forme de trèfle à quatre feuilles qui arrive presque au contact de la membrane des tubules transverses. La dépolarisation de la membrane et l’augmentation de la concentration intracellulaire en calcium, due à l’ouverture des DHPR, va entraîner l’ouverture du RyR. Ce couplage, dont on ne connaît pas encore toutes les subtilités, fait intervenir une interaction directe entre le DHPR activé par la dépolarisation de la membrane et le RyR.
Dans la lumière du réticulum sarcoplasmique, le calcium est stocké à des concentrations pouvant atteindre 1 mmol.L-1. Il est en particulier lié à la calséquestrine, une protéine soluble spécifiquement localisée dans les citernes terminales du réticulum sarcoplasmique, qui est capable de lier à basse affinité un nombre important d’ions calcium (50 ions calcium par molécule de calséquestrine). Or, calséquestrine et RyR sont reliés par de la triadine, une protéine soluble. Cette organisation permet un stockage local d’importantes quantités de calcium.
La contraction musculaire correspond à un raccourcissement des sarcomères dû au glissement relatif des filaments d’actine et de myosine : les deux disques Z délimitant un sarcomère se rapprochent l’un de l’autre. Ce phénomène se produisant simultanément pour tous les sarcomères de la cellule, il en résulte un raccourcissement global de la cellule musculaire selon l’axe longitudinal (voir fig. Lorsque la troponine C n’est pas liée à du calcium (et en présence de troponine T et de tropomyosine), la troponine I inhibe l’interaction actine-myosine en faisant occuper par la tropomyosine le site d’interaction de la myosine situé sur l’actine. La liaison de calcium sur la troponine C entraîne un changement de conformation de la troponine, ce qui déplace légèrement la tropomyosine qui lui est liée, démasquant ainsi les sites de liaison actine-myosine.
Le raccourcissement des sarcomères est dû à un cycle de liaison-dissociation entre actine myosine associé à des changements de conformation de la myosine. Ce cycle peut se reproduire aussi longtemps que la concentration en calcium reste élevée. A chaque fois, la myosine se fixe une peu plus près de l’extrémité « plus » du filament d’actine, c’est-à-dire plus près du disque Z. Comme la même chose se produit à l’autre extrémité du filament de myosine, les deux disques Z se rapprochent, ce qui correspond à un raccourcissement du sarcomère (voir fig.
L’augmentation de la concentration en calcium intracellulaire ne dure que quelques millisecondes. On estime que le temps nécessaire pour ramener le taux de calcium intracellulaire à sa valeur de repos est de l’ordre de 30 ms. La concentration en calcium diminuant, on a dissociation du calcium lié à la troponine C, ceci entraînant le rétablissement de l’inhibition exercée par la troponine I sur la liaison actine-myosine.
Contraction Isotonique et ses Types
Une contraction musculaire provoquant des changements dans la longueur du muscle sans affecter la tension musculaire est une contraction isotonique. Il existe deux types de contractions isotoniques :
- Contraction concentrique : La contraction isotonique, qui provoque le raccourcissement de la fibre musculaire, est connue sous le nom de contraction concentrique. Cela intervient lorsque la force externe appliquée au muscle est inférieure à la force momentanée que le muscle peut générer.
- Contraction excentrique : La contraction isotonique qui provoque l'allongement de la fibre musculaire est connue sous le nom de contraction excentrique. Cela intervient lorsque la force externe appliquée au muscle dépasse la force générée par le muscle lui-même.
III. Propriétés Mécaniques du Muscle
Les propriétés mécaniques du muscle, notamment la raideur et la compliance, influencent sa capacité à produire de la force. La raideur (k) est définie par la relation T=k(l1-l2)=k x Δl, où T est la tension et Δl est le changement de longueur. La compliance (C) est l'inverse de la raideur (C= 1/k).
Evaluation des Propriétés Mécaniques
L'évaluation des propriétés mécaniques du muscle peut se faire in vitro (muscle isolé) ou in situ (chez l'homme). In situ, on mesure l'amplitude articulaire (ROM) et la relation moment passif-angle. La raideur (k= ΔF/ΔL) n’est pas constante, et le phénomène d’hystérésis est observé.
Contraction Volontaire
La contraction volontaire peut être isométrique ou anisométrique (concentrique et excentrique). La relation force/temps (F/T) et force/longueur (F/L) sont étudiées. Le modèle de Hill permet d'analyser l'influence des composantes contractiles et élastiques.
IV. Accidents et Pathologies Musculaires
Des accidents peuvent affecter le muscle à la suite d'une forte contraction ou d'un choc violent. On distingue par ordre de gravité croissante :
- L'élongation (rupture de quelques cellules musculaires).
- Le claquage (rupture musculaire caractérisée par la destruction de nombreuses cellules musculaires, associée à la rupture de vaisseaux sanguins).
- La rupture musculaire (présence d'une boule de masse musculaire au niveau de la rupture).
Les tendons, parties terminales du muscle permettant son insertion sur le squelette, sont souvent le lieu de ces ruptures. La tendinite est une inflammation d'un tendon, après une sollicitation excessive, par exemple.
Parmi les myopathies, on distingue les dystrophies musculaires, des maladies génétiques caractérisées par une dégénérescence progressive des muscles squelettiques, mais aussi des muscles lisses et cardiaques. Parmi les dystrophies musculaires, la myopathie de Duchenne résulte d'anomalies au niveau de la dystrophine, une protéine présente dans les cellules musculaires.
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