Introduction
La fécondation, processus fondamental de la reproduction sexuée, assure le brassage génétique et la diversité au sein des espèces. Chez le cerf, comme chez d'autres mammifères, ce processus est précédé d'étapes spécifiques, impliquant des mécanismes complexes et des adaptations comportementales. Cet article vise à explorer en détail les mécanismes favorisant la fécondation chez le cerf, en abordant les aspects biologiques, comportementaux et environnementaux qui influencent ce processus crucial.
Les Fondements Biologiques de la Fécondation
La Reproduction Sexuée et le Réassortiment Génétique
La reproduction sexuée, par opposition à la reproduction asexuée, implique la fusion de gamètes (cellules sexuelles) provenant de deux parents distincts. Ce processus assure un réassortiment du patrimoine génétique, car les gamètes formés lors de la méiose ne sont pas identiques, sauf dans le cas de parents identiques. Lors de la formation des cellules sexuelles, des gamètes dissemblables sont produits, ce qui confère à la reproduction sexuée une fonction de réassortiment du patrimoine génétique.
La Méiose et la Diversité Génétique
L'effet de réassortiment génétique est considérablement accru par le mécanisme de réduction chromatique associé à la formation des gamètes, appelé méiose. À la suite de cette réduction, chaque gamète ne renferme qu’un lot de chromosomes (état haploïde, avec un exemplaire de chaque chromosome) tandis que les cellules souches des gamètes possédaient deux lots homologues (état diploïde, avec deux exemplaires, souvent non identiques, de chacun des chromosomes). Il s'ensuit que la cellule-œuf reçoit, par l'intermédiaire des chromosomes, une garniture de gènes (génotype), qui est littéralement tirée au sort selon une manière de « loterie de l'hérédité ». Cela implique la singularité de l'individu issu de l'œuf auquel est échu un assortiment de gènes nécessairement original. De la sorte, la vie se présente comme faculté d'innovation.
La Nécessité de la Fécondation : Activation du Gamète Femelle
La particularité la plus remarquable des gamètes femelles des animaux et végétaux supérieurs est leur différenciation souvent considérable. Ces cellules ont, malgré une morphologie assez anodine, une grande complexité structurale et un régime métabolique très particulier. Une fois différenciées, ces cellules vont témoigner d’une extraordinaire inaptitude à poursuivre leur développement : elles entrent dans un état d’inertie physiologique tel qu’elles sont vouées à mourir si elles ne sont pas activées. C’est alors que se révèle la nécessité de la fécondation : le gamète mâle assumera la fonction activatrice naturelle. Cette « vertu » séminale a été reconnue depuis la plus haute antiquité.
Critères Biologiques de la Fécondation
Trois critères biologiques sont utilisables pour identifier la fécondation : confluence cellulaire, transfert génétique, activation physiologique et ontogénétique.La confluence cellulaire est considérée par de nombreux auteurs comme le mécanisme par lequel les systèmes vivants les plus élémentaires sont arrivés à se complexifier. En ce phénomène s’exprime la faculté d’assemblage qui est une qualité fondamentale des constituants ultrastructuraux des cellules. Mais cette barrière une fois rompue, rien ne s’oppose vraiment à la mise en commun des contenus cellulaires, comme le démontrent les expériences dites d’hybridation ou mieux, de fusion cellulaire . Elles ont permis de faire confluer, au sein de cultures sur milieu nutritif stérile, des cellules animales (de même espèce ou d’espèces différentes) ou des cellules végétales et même des protoplastes bactériens.Depuis longtemps, les expériences de parthénogénèse expérimentale ont tenté, avec des succès relativement minces, il faut bien le reconnaître, de déclencher la division du gamète femelle vierge et d’obtenir le développement embryonnaire. L’inertie fonctionnelle dans laquelle se trouve la cellule femelle vierge a des causes incomplètement connues. Chez ces dernières, la levée du blocage physiologique se réalise souvent de façon non spécifique sous l’influence des facteurs physico-chimiques intervenant de l’extérieur. On a réussi, par des techniques semblables, à obtenir des activations parthénogénétiques expérimentales de l’ovule animal. Il semble que la difficulté principale réside dans le gamète lui-même. Puisqu’il dispose d’un équipement génétique complet, c’est à ce niveau que les mécanismes régulateurs de l’expression des gènes ont mis en veilleuse les facteurs ayant un rôle incitateur dans la division cellulaire.
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La Période de Fécondité chez les Mammifères Sauvages
Chez beaucoup d’animaux, il n’y a qu’une seule période de fécondité par an. C’est très souvent le cas des Mammifères sauvages (ruminants, carnivores, etc.), chez lesquels la fécondation a donc lieu à une période déterminée de l’année : la période du rut ou période des « chaleurs ». Pour les Mammifères à durée de gestation courte, la fécondation a lieu au printemps ; pour les animaux à durée de gestation longue, elle a lieu de telle sorte que la naissance se produise en été.
Accouplement et Insémination
Chez les Mammifères (même marins), la fécondation est précédée de l’accouplement, qui permet l’insémination, c’est-à-dire la pénétration des spermatozoïdes dans le tractus génital femelle. Les spermatozoïdes se déplacent plus ou moins rapidement selon les espèces : ils arrivent à destination en 15 minutes chez la rate, en 10 heures chez la brebis. Leur déplacement est dû non seulement à leurs mouvements propres, mais aussi à une onde de déplacement provoquée par les contractions de la paroi de l’utérus et à un effet de succion. Cependant, un nombre considérable de spermatozoïdes, introduits au moment de l’accouplement, meurent avant d’atteindre l’ovule ; par exemple, le lapin, au cours d’une éjaculation, dépose 200 millions de spermatozoïdes, mais, 28 heures après l’accouplement, de 200 à 500 seulement ont remonté le tractus génital et sont arrivés au lieu de rencontre avec l’ovocyte.
Compétition entre Mâles et Sélection de la Taille
Darwin avance dans cet ouvrage une hypothèse de sélection distincte de l’hypothèse de sélection naturelle - ou de sélection ordinaire comme l’appelait aussi Darwin : la sélection sexuelle. Il propose à travers cette hypothèse particulière de sélection une explication à toute une série de caractères, et particulièrement aux caractères donnant lieu à des dimorphismes sexuels. Darwin part, comme il le fait toujours, d’observations éthologiques qu’il a à sa disposition.Pour Darwin, si l’on constate un dimorphisme de taille corporelle dans les espèces où les mâles se combattent, c’est parce que les variants de grande taille ont un avantage dans ces combats sur les variants plus petits. La nature de l’« avantage » en question doit s’entendre ainsi : les variants les plus grands sont sélectionnés car ils engendrent plus de descendants que les plus petits.La taille corporelle tend à s’accroître chez les mâles dans tous les cas où celle-ci a une incidence dans l’issue de ces compétitions. Ce modèle se nomme aujourd’hui le « modèle de la compétition entre les mâles » (Darwin l’appelait « loi du combat »). Les mâles les plus combatifs et les plus imposants s’accouplent avec plus de femelles que les mâles moins combatifs et moins imposants morphologiquement, donnant un système d’appariement dit « polygyne » (opposé à « monogame »). Si l’on choisit de donner une définition de la polygynie basée sur des critères génétiques, qui est selon Katherine Ralls la plus rigoureuse pour le sujet ici traité, les systèmes polygynes créent, malgré une sex-ratio équilibrée en théorie, une inégalité de fertilité entre les mâles par rapport aux femelles : certains mâles, parmi ceux qui monopolisent les copulations, engendrent plus de descendants que les autres - ou, pour le dire autrement, plusieurs femelles vont engendrer une progéniture du même mâle.
La Capacitation des Spermatozoïdes et la Période de Fécondabilité de l'Ovule
Les spermatozoïdes ont acquis leur motilité sous l’influence des sécrétions du tractus génital mâle. Mais, au moment de la copulation, ils ne sont pas fécondants. Pour le devenir, ils doivent séjourner un certain temps dans le tractus génital femelle (de 4 à 6 heures chez la lapine) ; c’est la capacitation des spermatozoïdes qui résulterait de la disparition de leur couche protectrice. La pénétration du spermatozoïde dans l’œuf n’est possible que si ce dernier est fécondable ; il l’est, à la suite de la ponte, pendant une période plus ou moins longue suivant les espèces animales : de 6 à 9 heures pour la lapine, 12 heures pour la souris, de 5 à 6 jours pour la chienne. D’autre part, les spermatozoïdes ne survivent que peu de temps dans le tractus génital femelle (au maximum de 2 à 3 jours chez la femme). La fécondation ne réussit donc que si la copulation se produit dans une période proche de la ponte ovulaire.
Les Signaux Chimiques et le Blocage de la Polyspermie
Enfin, on a pu mettre en évidence, dans certains cas, l’émission par l’œuf de substances répulsives pour les spermatozoïdes. En étudiant la fécondation des œufs d’oursin et de vers annélides Nereis, Lillie avait constaté que l’« eau ovulaire » (c’est-à-dire l’eau de mer ayant contenu des ovules mûrs) attirait les spermatozoïdes de la même espèce et stimulait leur mouvement, puis les agglutinait par paquets. La substance diffusée qui se formerait dans la couche corticale de l’ovule a été appelée fertilisine . La couche superficielle des spermatozoïdes contiendrait l’antifertilisine , réagissant spécifiquement avec la fertilisine ovulaire. En général, l’œuf possède un mécanisme de blocage situé au niveau de la zone corticale, qui empêche la polyspermie .
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Facteurs Environnementaux Influant sur la Fécondité
Influence des Facteurs d'Environnement
En général, on peut dire que la saison de reproduction est conditionnée à la fois par le rythme interne des gonades et par les facteurs d’environnement. Ainsi les rythmes de fécondité sont-ils influencés par les changements de température, la nourriture, la longueur du jour, et aussi des facteurs psychologiques. Chez le furet, par exemple, la femelle entre normalement en chaleur en mars-avril. Si on augmente la durée de l’éclairement à partir d’octobre, la période de rut est avancée de trois mois. Inversement, si on la réduit beaucoup, l’entrée en chaleur est retardée. La lumière agit par son intensité et par sa longueur d’onde. Le stimulus capté par l’œil est transmis au cerveau par le nerf optique au niveau de l’hypothalamus. Celui-ci sécrète une neurohormone qui provoque une sécrétion du lobe antérieur de l’hypophyse : les gonadostimulines ainsi libérées sont responsables des modifications observées.
La Fécondation : De la Pénétration du Spermatozoïde à la Formation de l'Embryon
Les Étapes de la Fécondation
Au moment de la fécondation, l’ovocyte est entouré d’une membrane pellucide épaisse et, chez certaines espèces (carnivores, lapin, souris), d’une enveloppe supplémentaire, la corona radiata . En général, un seul spermatozoïde pénètre dans l’œuf, déclenchant un mécanisme de blocage, qui se produit, chez les Mammifères, au niveau de la zone pellucide et de la surface du vitellus, à partir du point d’entrée du spermatozoïde. Cette réaction corticale se transmet rapidement à toute la surface de l’œuf et aboutit à l’élargissement de l’espace périvitellin. Au contact de l’ovule, le spermatozoïde perd sa mobilité. Il pénètre passivement dans la cellule en entraînant son flagelle, et les mitochondries se répandent dans le cytoplasme ovulaire. L’entrée du spermatozoïde provoque dans l’ovocyte de profonds changements, qui seront étudiés plus loin. Au moment de la fécondation, l’ovocyte est bloqué en métaphase de la deuxième division de maturation. Après la pénétration du spermatozoïde, le deuxième globule polaire est émis, en l’espace de deux heures chez la lapine. La tête spermatique se gonfle par hydratation. Le perforateur se détache et le noyau mâle, ou pronucleus mâle, s’entoure d’une nouvelle membrane qui se différencie à partir de l’ergastoplasme de l’ovule. Des nucléoles apparaissent, augmentent de taille et fusionnent. Les deux pronuclei continuent à augmenter de volume, puis s’acheminent l’un vers l’autre vers le centre de l’ovule. Quand les deux pronuclei sont en contact, les membranes nucléaires deviennent irrégulières et disparaissent. La fusion des noyaux, ou amphimixie, a lieu. Puis le fuseau de division apparaît à la suite du dédoublement du spermaster, qui institue dans l’œuf un état dicentrique à la faveur duquel les chromosomes s’individualisent ; l’œuf fécondé se divise alors en deux cellules, ou blastomères.
La Puberté et la Maturité Sexuelle
La reproduction devient possible à partir du moment où l’organisme animal est arrivé à sa maturité sexuelle, c’est-à-dire à la puberté. Celle-ci est caractérisée par le plein développement de l’appareil génital, l’éveil de l’instinct sexuel et la maturation des produits génitaux mâles et femelles. Cette période est atteinte plus ou moins tôt après la naissance ; 2 ans en moyenne chez les Poissons, de 2 à 4 ans chez la grenouille, 6 mois ou plus chez les Oiseaux.
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