Introduction
La diversité éblouissante des êtres vivants a toujours fasciné l'humanité. Au XVIIIe siècle, Linné proposa que les espèces étaient fixes et immuables depuis leur création divine. Cependant, cette vision a été contestée et finalement remplacée par la théorie de la sélection naturelle, un concept révolutionnaire qui continue de susciter l'attention. Le 1er juillet 1858, à la Société Linnéenne de Londres, Charles Darwin et Alfred Wallace présentaient leurs idées novatrices sur la production de variétés, de races et d'espèces par le biais de la sélection naturelle. Cet article explore cette théorie, son contexte et ses implications.
Les Fondements de la Théorie de la Sélection Naturelle
La théorie de la sélection naturelle, clairement exprimée par Darwin, stipule que l'évolution des espèces résulte de variations aléatoires héréditaires d'une génération à l'autre, sur lesquelles les conditions environnementales exercent une sélection. Darwin s'est inspiré des pratiques agronomiques d'« élevage sélectif », où les éleveurs choisissent les individus présentant les caractéristiques souhaitées pour la reproduction. Il a étendu cette idée à l'ensemble du vivant, distinguant plus tard la « sélection artificielle » de la « sélection naturelle ».
Darwin a élevé sa proposition théorique au rang de « principe », s'appuyant sur le concept de « combat pour la vie » de Candolle et Lyell, ainsi que sur les idées de Malthus sur la démographie. Il a postulé que la croissance démographique géométrique serait insoutenable sans sélection.
L'Argumentaire de Darwin et Wallace
L'argumentaire de Darwin repose essentiellement sur des pratiques agronomiques. Darwin construit son argumentation à partir de ses observations sur ce qui sera appelé la « sélection artificielle » et en postulant que des changements d'importance semblable doivent pouvoir être engendrés par la sélection naturelle. Pour différencier les pratiques agronomiques des mécanismes naturels on parlera plus tard de « sélection artificielle » et de « sélection naturelle ».
Darwin récapitule et met en scène son scénario d'évolution : étant donné l'immense diversité des formes vivantes observées, il ne peut pas ne pas y avoir de variations - remarquer la relation de causalité qui est en fait postulée - en particulier quelques variations qui confèrent un avantage par rapport à l'environnement (p.52).
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Wallace introduit un concept absent chez Darwin et qui sera souvent repris, celui de tendance à la complexification des espèces du fait de la sélection naturelle.
L'Importance du Temps et de l'Analogie Géologique
Darwin a utilisé l'analogie avec les mécanismes géologiques de Lyell pour faciliter la compréhension de l'impact de la sélection sur les espèces naturelles. Lyell avait montré que des structures apparemment immuables comme les montagnes étaient en constante évolution.
Les Idées Clairvoyantes de Darwin
Darwin a distingué la sélection naturelle de la sélection sexuelle, soulignant l'impact sélectif des conditions environnementales externes et des pratiques liées au choix des partenaires reproductifs. Il a également proposé une vision souple de la sélection naturelle, où le taux de variation pouvait changer en fonction des conditions environnementales.
La classification sous forme d'arbre représente désormais les liens historiques entre espèces, leur phylogénie. Il dépasse par ces concepts les hiérarchies décrites par Linné et intègre la parenté entre espèces, c'est-à-dire l'histoire évolutive, dans un nouveau mode de classification du vivant.
Darwin propose une vision très souple de la sélection naturelle dans laquelle le taux de variation pourrait changer en fonction des conditions environnementales (p.49).
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Mutations et Évolvabilité
Dans certaines conditions, sous l'influence d’allèles dits « mutateurs », un organisme voit son taux de mutation génétique augmenter ou diminuer. Ces allèles mutateurs correspondent à des altérations des systèmes de copie ou de réparation de l'ADN dont la fidélité diminue. De nombreuses erreurs vont subsister suite à leur passage. On doit considérer que dans des conditions de stress environnemental par exemple, la variabilité des individus d’une espèce donnée sur laquelle va s'effectuer la sélection naturelle peut elle-même varier.
Les Limites de la Théorie Initiale
Le point le plus faible de la théorie de la sélection naturelle telle que présentée ici par Darwin et Wallace concerne l'hérédité. Aucun des deux auteurs n'a de théorie de l'hérédité et ils discutent donc sur cette sélection qui crible les organismes, favorisant ceux qui héritent de leurs parents de caractéristiques avantageuses sans que l'on sache comment ces caractéristiques sont transmises d'une génération à l'autre.
Darwin mentionne que des « petites » et des « grandes » modifications peuvent intervenir mais il n'est pas clairement explicité si elles peuvent avoir des rôles différents. Rien n'est non plus dit sur le taux auquel ces modifications surviennent : les petites sont-elles plus fréquentes que les grandes ?
Incohérences et Impossibilités de Tester
Darwin construit toute son argumentation à partir de ses observations sur ce qui sera appelé la « sélection artificielle » et en postulant que des changements d'importance semblable doivent pouvoir être engendrés par la sélection naturelle. Pourtant, il ne pousse pas l'analogie jusqu'à imaginer que les vitesses d'évolution puissent être comparables, auquel cas des changements importants pourraient être observés par des êtres humains chez des espèces à reproduction rapide, comme des microorganismes.
Malgré l'attention portée par Darwin à la démographie, il ne veut pas envisager que les individus éliminés par la sélection naturelle puissent être observés (« […] il ne faut pas être surpris de ne pas être capable de déterminer le frein à la croissance aussi bien pour les animaux que pour les plantes. »). Ce point de vue et le précédent rendent ses vues impossibles à tester car trop lentes et sans effet démographiques visibles.
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La Sélection Naturelle : Une Théorie Évolutionniste
La théorie de la sélection naturelle, par essence, est une théorie évolutionniste.
La variabilité génétique est primordiale car elle seule permet qu’une sélection s’opère.
La Remise en Cause du Fixisme
La théorie de la sélection naturelle s'oppose au fixisme, qui considère que les espèces sont immuables depuis leur création. Le fixisme, illustré par la taxonomie de Linné, classe le monde vivant selon une hiérarchie fixe. Cependant, les observations de variétés de plantes agricoles remettent en question cette vision.
Aux observations qui lui posent problème telles les variétés de plantes agricoles qui diffèrent des espèces trouvées dans la nature, le fixisme répond en les envisageant comme des changements accidentels mais réversibles permettant selon l'environnement de revenir à l'espèce initialement conçue.
Les Précurseurs de l'Évolutionnisme
Certains scientifiques ont suggéré que les espèces évoluent dans le temps, notamment Maupertuis, qui a proposé que des mutations fortuites et répétées peuvent engendrer de nouvelles espèces. D'autres penseurs n'hésitent pas à attaquer le fixisme suggérant que les espèces évoluent dans le temps, notamment Maupertuis (1698-1759) qui s'intéresse à l'hérédité. Ses idées, remarquables pour l'époque, en font un précurseur lointain de la génétique : une série de mutations fortuites et répétées peut engendrer de nouvelles espèces.
La Sélection Naturelle : Différents Niveaux d'Action
La sélection naturelle n’agit pas d’une manière unique, elle peut s’exercer entre différentes espèces (inter-espèce) ou entre les individus d’une même espèce (intra-espèce).
L'Individu, le Gène, le Groupe, l'Espèce et le Clade
Pour Charles Darwin la sélection naturelle se joue au niveau de l’individu qui cherche à se reproduire et à se multiplier. L’individu doit tout d’abord atteindre l’âge de la reproduction puis trouver un(e) partenaire et enfin amener le maximum de ses descendants en âge de se reproduire… C’est ainsi qu’il pourra être sûr qu’il survivra à sa propre mort (au sens figuré !). L’individu est le niveau le plus communément admis.
Richard Dawkins fait intervenir la sélection naturelle au niveau des gènes. Ceux-ci seraient donc les acteurs eux-mêmes de l’évolution, luttant pour leur survie et leur prolifération. L’individu ne serait que l’enveloppe ou le véhicule des gènes.
Dans certains cas on remarque que la sélection naturelle s’exerce au niveau d’un groupe d’individus apparentés. En effet, afin de s’adapter à un milieu spécifique, plusieurs individus peuvent coopérer. Cette entraide permet au groupe et donc aux individus de se développer.
Stephen Jay Gould, la sélection naturelle peut aussi s’excercer au niveau de l’espèce. Dans un milieu déterminé, des espèces peuvent être en concurrence sur des niches écologiques proches.
Le même scientifique évoque également que la sélection naturelle pourrait également cibler le niveau supérieur aux espèces : le clade.
L'Adaptation au Milieu : Diverses Stratégies
L’adaptation au milieu peut prendre plusieurs formes.
Une espèce A peut acquérir des caractères physiques qui lui permettent de ressembler à une espèce B. Cette adaptation ne peut être sélectionnée durablement que si ce déguisement apporte un avantage.
Certaines espèces ont évolué de telle manière qu’il est parfois extrêmement difficile de les apercevoir dans leur milieu naturel.
Deux espèces peuvent co-évoluer car chacune y trouve un bénéfice pour sa survie et sa reproduction.
La Sélection Sexuelle : Un Moteur de Diversification
Simultanément à la génétique il existe une autre pression sélective : la sélection sexuelle. Les pressions de sélection sexuelle favorisent l'émergence de multiples stratégies reproductives qui, aux côtés de la sélection naturelle, augmentent la biodiversité.
La Sélection Intrasexuelle et Intersexuelle
La compétition se joue ici entre individus du même sexe pour tout simplement avoir le droit de se reproduire. On peut ici parler d’affrontement physique ou les mâles essayent d’intimider leurs congénères par la force. Le mâle gagnant sera donc identifié comme le plus fort, le plus apte. La femelle le choisira afin d’obtenir la descendance la plus vigoureuse possible.
Les mâles vont déployer toutes sortes d’atouts afin de se faire choisir par les femelles. Cette compétition peut être assimilée à un « concours de beauté, d’habilité ou d’agilité » où le mâle va adopter une véritable stratégie de séduction pour se faire remarquer par la femelle.
Stratégies d'Accouplement et Conflits Sexuels
Tout organisme qui se multiplie par reproduction sexuée a sa propre stratégie pour attirer le partenaire de sexe opposé. Les stratégies d'accouplement peuvent faire intervenir des substances chimiques attractives émises par l'un des deux sexes, une coloration visible, une taille extrême, des vocalisations attirantes et de nombreuses autres spécificités.
Même entre des espèces proches, telles que l'homme et le bonobo, les systèmes d'accouplement diffèrent notablement. L'homme est en général monogame et le bonobo est l'un des primates ayant le plus de partenaires sexuels : une femelle bonobo peut s'accoupler jusqu'à 50 fois avec différents mâles pendant une période d'ovulation.
Si les stratégies d'accouplement sont aussi nombreuses et variées, c'est à cause des pressions de sélection sexuelle auxquelles les espèces sont soumises. La sélection sexuelle favorise les gènes qui confèrent un avantage reproductif.
Évolution des Gènes de la Reproduction
Les gènes de la reproduction figurent parmi ceux qui évoluent le plus vite dans le génome humain, avec ceux impliqués dans la réponse immunitaire.
Des mutations rapides ont conduit à la diversification extrême des gènes de la reproduction, même au sein d'espèces d'ormeaux étroitement apparentées.
La Sélection Naturelle et la Génétique des Populations
Les populations évoluent quand leur fréquence allélique change et donc que l’équilibre de Hardy Weinberg est modifié. Il existe 2 grands mécanismes évolutifs responsables du changement des fréquences alléliques : la sélection naturelle et la dérive génétique.
La Sélection Zygotique et Sexuelle
On définit la sélection naturelle comme le mécanisme qui fait que les individus d’une espèce présentant les caractères les plus avantageux pour survivre dans un environnement seront ceux qui vont plus facilement se reproduire. Ils vont peu à peu représenter la majorité de la population et donc modifier les caractères de l'espèce. Or dans le cas de certaines maladies autosomales récessives, les individus atteints n’atteignent pas l’âge de la reproduction, ne transmettant ainsi pas leurs allèles. C’est la sélection zygotique.
Quand la sélection du partenaire dépend d’un caractère sexuel variant, alors la fréquence de transmission des allèles est modifiée.
Mutations et Adaptation
La Phalène du Bouleau, Biston betularia, est un papillon de nuit de la famille des Geometridae, commun en Europe du Nord. Ces papillons de nuit passent la journée posés sur les troncs des bouleaux, où ils s’abritent des prédateurs (principalement des oiseaux) car ils se fondent sur les lichens gris des troncs de couleur pâle de ces arbres.
Au milieu du XIXème siècle, avant la révolution industrielle, la forme typica était largement majoritaire dans les populations anglaises. En temps normal l’allèle C est défavorable à l’espèce car il rend les papillons foncés et bien visibles sur les lichens gris clair des troncs de bouleaux n'échappant donc pas aux prédateurs.
En effet, après 1850, avec la révolution industrielle, l’augmentation de la population humaine en ville et l’usage généralisé du charbon, les particules de fumée augmentèrent spectaculairement à Londres et dans ses environs, dont la ville industrielle de Manchester, créant un brouillard dense appelé « smog ». Les troncs des bouleaux, sur lesquels les phalènes se tenaient, commencèrent lentement à perdre leurs lichens et à noircir en se recouvrant de suie et de poussière de charbon. Ainsi seuls les papillons de couleur foncée ont pu se camoufler, survivre et donc se reproduire et transmettre l’allèle C à leur descendance.
Dérive Génétique et Effet Fondateur
L’effectif de la population étant fini, l’équilibre de Hardy Weinberg ne peut être respecté car l’échantillonnage aléatoire des gamètes lors de la fécondation modifie les fréquences des allèles d’une génération à une autre : c’est la dérive génétique. La dérive génétique correspond donc à une modification de la fréquence d'un allèle et donc d’un génotype au sein d'une population, indépendamment des mutations ou de la sélection naturelle.
L’effet fondateur est également responsable de la dérive génétique. Lorsqu'un nombre réduit d'individus se sépare d'une population plus vaste, pour aller coloniser une île ou un nouveau milieu, ces individus ne vont « emporter » qu'un échantillon d'allèles du pool d'allèles de la population mère, et ce, de manière que l'on suppose aléatoire.
Spéciation : L'Émergence de Nouvelles Espèces
La spéciation est, en biologie, le processus évolutif par lequel de nouvelles espèces se forment. La spéciation résulte de la dérive génétique et de la sélection naturelle, qui sont les deux moteurs de l'évolution.
Isolement Reproductif et Modes de Spéciation
Une espèce peut donc être définie comme une population d’individus suffisamment isolés génétiquement des autres populations. Si un nouvel ensemble s’individualise au sein de la population, il y a isolement reproductif et spéciation (apparition d’une nouvelle espèce).
On nomme mécanisme d'isolement reproductif tout mécanisme empêchant ou limitant fortement l'hybridation de deux populations habitant la même région, même lorsqu'elles sont étroitement apparentées.
On distingue quatre modes de spéciations dans la nature, suivant le degré d'isolement d'une sous population par rapport aux autres : allopatrique (formation d'une barrière physique), péripatrique (par migration), parapatrique (par colonisation d'une niche écologique voisine) et sympatrique (par colonisation d'une niche écologique ou comportementale dans la même aire de répartition).
Spéciation Allopatrique et Isolement Géographique
L’apparition d’une barrière géographique est un facteur de spéciation allopatrique. Les deux papillons Zerynthia cassandra et Zerynthia polyxena sont très semblables morphologiquement mais se différencient par la forme de leurs organes reproducteurs empêchant toute reproduction entre eux.
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