La vie d'une poule est jalonnée d'étapes essentielles, de la formation de l'embryon dans l'œuf à la ponte des premiers œufs. Cet article explore en détail le développement embryonnaire du poulet, une période fascinante qui se déroule sur environ 21 jours.
Introduction
L'embryon de poulet s'édifie sur le jaune de l'œuf, un œuf télolécithe caractérisé par une accumulation tardive de réserves. Les tissus embryonnaires translucides permettent une observation in situ. Durant cette période, l'embryon traverse des phases de développement bien définies, chacune étant caractérisée par des changements morphologiques et physiologiques spécifiques. Comprendre ces étapes est essentiel pour optimiser les conditions d'incubation et assurer la viabilité des poussins.
La Formation de l'Œuf et les Premières Étapes du Développement
La croissance de l'ovocyte se déroule lentement jusqu’à environ une semaine avant l’ovulation. Pendant les 6 à 7 jours suivants chez la poule, l’œuf passe d’environ 0,2 à 16 grammes. Un vitellus se dépose, dont les éléments sont élaborés dans le foie. Le jour, un vitellus jaune se forme, plus riche en graisse et en pigment que le vitellus nocturne, qui est blanc. La latebra est la masse centrale du vitellus anciennement formé, le col et le noyau de Pander marquent le chemin de migration de la cicatricule vers la surface du cytoplasme pendant la croissance de l’œuf. Une membrane vitelline constitue la membrane primaire périovulaire.
Si la fécondation a lieu, elle se produit dans la trompe de l’oviducte. Des enveloppes secondaires se déposent ensuite pendant le transit de l’œuf dans l’oviducte. Le blanc ou albumine se forme en trois heures dans une portion égale à la moitié de la longueur de l’oviducte (le magnum), puis la membrane coquillière se dépose dans l’isthme en une heure. L’axe antéro-postérieur de l’embryon se fixe au cours du séjour de l’œuf dans l’utérus après formation des membranes et de la coquille.
C’est une segmentation partielle qui n’intéresse que le disque germinatif de 3 mm de diamètre environ. Son cytoplasme est dépourvu de réserves et contient le noyau de fécondation. La segmentation se produit dans l’oviducte et commence 5 heures après la fécondation chez l’embryon de poulet, elle est achevée au bout de 24 heures. Les premiers blastomères, jusqu’au stade 16 cellules, n’ont pas de membrane plasmique inférieure. Le blastodisque en segmentation ou blastoderme compte 8 blastomères centraux à limites nettes et 8 blastomères périphériques dont les limites avec le vitellus sont peu distinctes. Aux stades 32 et 64, les blastomères centraux acquièrent une limite inférieure. Plusieurs assises cellulaires se mettent en place par multiplication des cellules du disque central. Une cavité se creuse entre celles-ci et le vitellus sous-jacent. On distingue alors plusieurs régions dans le blastoderme. Au centre, l’aire pellucide avec les cellules au-dessus de la cavité de segmentation. A la périphérie.
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Un feuillet interne, l’entophylle ou hypoblaste, va doubler le feuillet externe, l’ectophylle ou épiblaste qui s’étend et s’amincit. Le mode de formation de l’hypoblaste est encore discuté. Il provient d’une première migration en profondeur (polyinvagination), dans la cavité sous-germinale, de petits groupes de cellules ou de cellules isolées provenant de l’aire pellucide, c’est l’hypoblaste primaire; elle est suivie d’une seconde migration plus importante, dans le sens postéro-antérieur, d’un feuillet de cellules issues de la partie postérieure de l’aire pellucide, c’est l’hypoblaste secondaire qui rejoint et englobe les îlots de cellules de l’hypoblaste primaire pour former l’hypoblaste. La direction de cette dernière migration est déterminée par la rotation de l’œuf dans l’oviducte, la présence de l’hypoblaste détermine à son tour la migration des cellules du futur endomésoderme dans la moitié postérieure du disque embryonnaire.
Gastrulation et Formation de la Ligne Primitive
La symétrisation de l’œuf a lieu environ 5 heures avant la ponte et les territoires de l’endoblaste se condensent à l’arrière du blastoderme. Dans les premières heures de l’incubation, il se forme, dans la zone marginale postérieure de l’aire pellucide, un épaississement qui progresse d’arrière en avant et se referme comme un éventail dont l’extrémité serait au centre du blastoderme, et les bras aux limites extrêmes du mésoblaste présomptif. Cet épaississement résulte de la migration, vers l’arrière du disque embryonnaire, de certaines cellules dispersées dans l’épiblaste. Les cellules qui s’enfoncent alors sous l’épiblaste formeront l’endoblaste et du mésoblaste.
Tandis que le blastoderme s’allonge dans le sens antéro-postérieur, cet épaississement en éventail s’allonge également et se referme en une ligne primitive avec un sillon médian, trace de l’immigration en profondeur des cellules du mésoblaste; elle sera terminée par un renflement antérieur, le nœud de Hensen. Son développement est à son maximum après 18 heures d’incubation. L’embryon se développe uniquement à partir de l’épiblaste de la blastula. Les tissus de l’aire opaque constituent l’ectoderme extra-embryonnaire dont les cellules du front migrent activement à la surface du jaune, prolifèrent et tendent à l’envelopper par épibolie. Elles sont à l’origine de l’ectoderme des annexes.
Organogenèse Précoce : Formation des Structures Fondamentales
Les cellules de l’endoblaste qui migrent les premières, à partir de la 10ème heure, au niveau du nœud de Hensen, se dirigent vers l’avant; elles écartent l’hypoblaste, le remplaçant dans l’axe antéro-postérieur de l’embryon et formant l’ébauche du tube digestif antérieur; l’hypoblaste, repoussé dans l’aire extra-embryonnaire, forme vers l’avant et latéralement le croissant germinal contenant les cellules germinales primordiales; il va prolonger l’endoblaste dans l’aire extra-embryonnaire. La migration du mésoblaste débute vers la 14ème heure, tous ces tissus se mettent en place dans le blastocœle, entre l’épiblaste et le feuillet interne.
Elle commence dans la moitié postérieure de la ligne primitive par l’invagination et l’extension vers l’avant du mésoderme extra-embryonnaire. Lorsque commence le recul de la ligne primitive, le mésoblaste axial, précordal et cordal, s’invagine au niveau du nœud de Hensen à la suite de l’endoblaste et migre dans l’axe de l’embryon ; la corde forme un axe dense, visible par transparence, le prolongement céphalique. L’ectoblaste comprend le neuroblaste qui s’étend dans l’axe de l’embryon, au dessus de la zone de migration du mésoblaste cordal et précordal; le reste de la surface de l’aire pellucide correspond à l’épiblaste. A 18 heures, sont déjà en place les ébauches présomptives des divers organes sensoriels (placodes), des territoires organo-formateurs comme ceux du cœur etc.
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Neurulation et Formation du Tube Neural
Les plis neuraux apparaissent après 20-21 heures d’incubation, de part et d’autre du neuroblaste, délimitant la plaque neurale et se rencontrent dans l’axe médian au niveau du cerveau moyen après 26 heures. La fermeture progresse vers l’avant, isolant le cerveau antérieur vers 30-33 heures. L’embryon commence à se détacher de la masse de l’œuf: la région antérieure se soulève au-dessus du blastoderme. Il se forme alors un repli céphalique ectodermique ventral qui entraîne la délimitation de l’intestin antérieur en repliant avec lui l’endoderme sous-jacent.
Développement des Somites et des Lames Latérales
Les somites se différencient à partir de la 20ème heure d’incubation, la métamérisation découpant le mésoblaste somitique à raison de 1 paire par heure d’incubation. Les pièces intermédiaires s’individualisent. Les lames latérales se rejoignent ventralement sous le pharynx en avant de la zone des somites. Les lames latérales extra-embryonnaires s’insinuent dans l’aire opaque à la périphérie du blastoderme. C’est dans la paroi de leur splanchnopleure que se différencient les îlots sanguins avec les premières cellules sanguines. Ces îlots se ramifient et fusionnent en une aire vasculaire extra-embryonnaire.
Formation des Annexes Embryonnaires
Ce sont des formations d’origine ectodermique, mésodermique et endodermique qui se développent hors du corps de l’embryon proprement dit, assurent sa protection, l’absorption des réserves, la respiration, l’élimination des déchets. Vers 2O-24 heures d’incubation, le corps de l’embryon commence à se distinguer des tissus périphériques; les plis antérieurs, plis postérieurs et plis latéraux le soulèvent et l’isolent de la masse vitelline. Pendant ce temps, les feuillets embryonnaires s’étendent hors du corps de l’embryon et vont continuer à former les annexes : vésicule vitelline, amnios et allantoïde. Celles-ci s’individualisent tandis que l’isolement de l’embryon par rapport à la masse de l’œuf s’accentue rapidement. A 96 heures d’incubation, il n’est plus relié à la vésicule vitelline et à l’allantoïde que par les pédicules vitellins et allantoïdiens. La cavité amniotique l’entoure alors complètement.
Tandis que l’archentéron en se refermant vers l’avant, l’arrière et les côtés va donner le tube digestif de l’embryon, les tissus endodermiques et l’hypoblaste qui le prolongent vont proliférer hors de l’embryon, s’étaler à la surface du jaune, tendre à l’englober et à constituer la vésicule vitelline. Cet endoderme extra-embryonnaire est suivi dans sa croissance par le mésoderme extra-embryonnaire, creusé d’un cœlome extra-embryonnaire; on y distingue un feuillet interne ou splanchnopleure et un feuillet externe ou somatopleure. La vésicule vitelline est richement vascularisée pour le transfert des réserves vers l’embryon. L’endoderme sécrète des enzymes qui fragmentent les granules vitellins et les rendent assimilables. L’ectoderme extra-embryonnaire double ces formations vers l’extérieur.
La cavité amniotique se forme à partir de 30 à 33 heures d’incubation. C’est un diverticule endodermique, issu de la face ventrale de l’intestin postérieur, qui apparaît à 60 heures d’incubation. Sa croissance est rapide. L’allantoïde envahit tout le cœlome extra-embryonnaire et entoure l’amnios et la vésicule vitelline en refoulant l’albumen.
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Les Fonctions des Annexes Embryonnaires
- Respiratoire
- Nutritive
- Excrétrice
L’amnios, l’allantoïde et la séreuse sont éliminés en même temps que la coquille. Il reste 1/3 à 1/5 du jaune.
Étapes Spécifiques du Développement Embryonnaire
- À 33 heures d’incubation, la tête, volumineuse, est prolongée par le tronc, reconnaissable par les structures répétitives appelées somites.
- À 48 heures d’incubation, l’embryon de poulet possède la particularité de se tourner sur son côté gauche : il montre à l’observateur sa face droite. Les structures ventrales apparaissent alors plus clairement. Parmi celles-ci, le cœur est bien visible.
- À 72 heures d’incubation, la tête de l’embryon de poulet montre les différents organes embryonnaires tels que les vésicules cérébrales et la vésicule optique. Un agrandissement de la région cardiaque met en évidence la morphologie du cœur embryonnaire.
Les Annexes Embryonnaires en Détail
- La vésicule vitelline est formée d’endoderme et de mésoderme (splanchnopleure) extraembryonnaires et est vascularisée. Elle permet à l’embryon de récupérer les réserves du vitellus.
- La cavité amniotique est bordée de l’amnios (ectoderme + mésoderme (somatopleure) extra-embryonnaires). Elle reconstitue un environnement liquide autour de l’embryon, diminue les adhérences aux tissus voisins et permet d’absorber les éventuels chocs.
- L’allantoïde est formée d’endoderme et de mésoderme (splanchnopleure) extraembryonnaires. Elle sert de rein d’accumulation (excrétion d’acide urique) et s’accole au chorion et se vascularise pour former l’allanto-chorion contre la coquille poreuse qui permet la respiration.
Impact de l'Environnement et de la Nutrition Maternelle sur le Développement Embryonnaire
Le développement de l'embryon dépend de l'environnement dans lequel il baigne et des nutriments disponibles. Une voie de modulation de la composition de l'œuf est la modification du régime alimentaire de la mère. Cet environnement peut être modulé et influencer le développement physiologique et morphologique des embryons, avec pour conséquence des effets sur l'élaboration du phénotype des poussins. Des liens entre la nutrition parentale, la composition de l'œuf et le comportement ultérieur des animaux, leurs performances, et leur sensibilité aux maladies ont été établis.
Influence de la Restriction Alimentaire des Reproductrices
En plus de la sévérité de la restriction alimentaire appliquée aux reproductrices, le moment et la durée de la restriction alimentaire pendant la période d'élevage sont des facteurs déterminants pour les performances de ponte ultérieures et l'élaboration du phénotype des descendants. Une restriction alimentaire avant le début de la maturité sexuelle, par exemple, peut affecter toute une gamme d'hormones circulantes comme les hormones thyroïdiennes ou les hormones somatotropes. Or, ces hormones influencent les performances ultérieures de la descendance. Un déficit en protéines ou le jeûne modifient également le statut endocrinien des animaux.
Des modifications hormonales dans l'œuf ont été mises en évidence dans le cadre de programmes de distribution de régimes à faible teneur en protéines. Ce régime modifiait à la fois le taux de ponte et le poids des œufs mais aussi la quantité de leptine dans le jaune ainsi que l'expression d'un certain nombre de gènes exprimés au niveau du sac vitellin, de l'hypothalamus ou du muscle des descendants. Les poussins présentaient un poids plus faible à l'éclosion mais une croissance post-éclosion plus rapide. Plus récemment, il a été montré que des régimes jouant sur les teneurs en protéines, administrés à des femelles, impactaient négativement les performances de reproduction mais amélioraient les performances des descendants. Les auteurs ont également pu mettre en évidence des effets multigénérationnels de ce type de régime sur les performances des descendants.
Des effets maternels ont aussi été décrits sur le développement et la composition corporelle de poussins issus de mères restreintes. Ces descendants, nourris ad libitum, présentaient une croissance moindre et une plus forte adiposité comparés à des animaux dont les mères étaient moins restreintes. Ce management a engendré des pertes économiques non négligeables du fait d'une réduction de la masse corporelle des animaux et d'une diminution de leur efficacité alimentaire. Spratt et Leeson ont aussi montré des différences de dépôt protéique et d'adiposité des carcasses sur des animaux issus de poules reproductrices nourries avec des régimes différant de par leur teneur en énergie et en protéines. Outre leur valeur nutritionnelle, les régimes alimentaires des reproductrices peuvent avoir une signature olfactive que les embryons sont capables de capter.
Modulation de la Composition de l'Œuf par l'Alimentation Maternelle
La composition de l’œuf est assez stable et l’alimentation de la poule n’affecte pas la composition des constituants majeurs de l’œuf (lipides ou protéines). Cependant les teneurs en nutriments essentiels comme les acides gras, les vitamines, les oligo-éléments, les caroténoïdes ou certains acides aminés peuvent être modulées dans l’œuf via l’alimentation maternelle et induire des modifications des performances des descendants.
Rôle des Lipides
Les lipides sont les éléments nutritifs majeurs du jaune, disponibles pour l'embryon en développement. L'oxydation des acides gras couvre pratiquement toute la demande énergétique de l'embryon. Les acides gras sont donc essentiels pour le développement embryonnaire, la croissance de l'oiseau, le développement de son système nerveux central et de son système immunitaire. Chez la poule, Menge et al. a montré que des déplétions en acides gras essentiels provoquaient des éclosions plus tardives et que les descendants présentaient une croissance plus lente par rapport à un groupe contrôle. La structure des lipoprotéines est stable mais l'équilibre des acides gras peut être modulé via l'alimentation maternelle.
Les acides gras poly-insaturés (AGPI) vont varier en fonction de la source lipidique ajoutée dans l'aliment. Les acides gras n-6 (AG ω6) [linoléique (C18:2) ou arachidonique (C20 :4)] sont principalement retrouvés dans des huiles de soja, tournesol ou carthame. La teneur en acide linoléique peut ainsi être multipliée par un facteur 2 à 2,5. Les acides gras n-3 (AG oméga 3 ou ω3) (linolénique : C18:3 eicosapentaénoïque (EPA) : C20:5 docosahexaénoïque (DHA) : C22 :6) sont retrouvés dans les huiles de poisson, de lin, de millet, de colza ou encore dans les microalgues. Les teneurs en ω3 totaux peuvent être multipliées par 6 à 7 fois dans l'œuf. L'acide linolénique peut être augmenté d'un facteur 25 surtout avec l'huile de lin et le DHA par 10 avec de l'huile de poisson. Des variations de la composition et de l'équilibre en acides gras dans le jaune peuvent non seulement avoir des répercussions sur l'éclosabilité, la croissance et les performances des descendants.
L'Éclosion et les Premiers Jours de Vie
Après vingt jours, le poussin est dans sa position d'éclosion, le bec a percé la chambre à air, et la respiration pulmonaire a commencé. Après 21 jours d'incubation, le poussin sort finalement de sa coquille. L'allantoïde, qui lui a servi de poumons, sèche car le poussin utilise ses propres poumons. Lors de l'éclosion, l'amnios et l'allantoïde sont éliminés avec la coquille, l'albumen a été utilisé et le vitellus restant se rétracte dans l'abdomen de l'animal.
Au 17ème jour, il devient difficile pour le poussin d’obtenir de l’oxygène au travers de la coquille. Le poussin perce la membrane de l’œuf avec son bec. Les muscles du cou se contractent et le bec perce la poche d’air située à la base, plus large, de l’œuf : le poussin respire pour la première fois. Après 21 jours, le poussin perce sa coquille à l’aide du diamant, petit bout dur du bec qui permet de casser la coquille et tombe après la naissance.
Après la naissance, le poussin est nidifuge, c’est-à-dire qu’il part immédiatement chercher son alimentation hors du nid, par lui-même. Son ouïe et sa vue sont déjà actives, ce qui lui apporte une certaine autonomie, notamment pour se nourrir. Du 1er jour jusqu’à 5 à 6 semaines, il est conseillé de garder le poussin au chaud à l’aide d’une lampe chauffante infrarouge, car son duvet ne lui permet pas encore produire de la chaleur lui-même.
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