Introduction
Le placenta est un organe essentiel au développement fœtal pendant la grossesse, assurant les échanges nutritionnels et respiratoires entre la mère et le fœtus. Sa formation est un processus complexe qui implique différents feuillets et structures embryonnaires. Cet article explore la définition et le développement du feuillet formant le placenta, en mettant l'accent sur ses composants et leur rôle.
Formation de la Cavité Choriale
La cavité choriale, également appelée coelome extra-embryonnaire, se forme grâce à deux processus concomitants. L'origine du mésoblaste extra-embryonnaire (MEE) est un sujet de discussion. La théorie la plus répandue suggère que les cellules du MEE proviendraient de l'épiblaste, tandis qu'une autre théorie propose un clivage soit de la membrane de Heuser, soit du cytotrophoblaste.
La cavité choriale commence à se creuser dans le reticulum extra-embryonnaire, situé entre la lame choriale et la splanchnopleure extra-embryonnaire, tout en laissant subsister le pédicule embryonnaire. Le développement de l'embryon, et plus particulièrement sa plicature à la quatrième semaine, modifie considérablement la morphologie des annexes.
Amnios et Cavité Amniotique
L'amnios est la couche profonde des membranes de l'œuf, issue au 8ème jour de développement de l'embryon des cellules épiblastiques adjacentes au cytotrophoblaste, qui prennent le nom d'amnioblastes et constituent l'ébauche de l'amnios. L'amnios délimite la cavité amniotique, qui contient le liquide amniotique dans lequel le fœtus va se développer.
L'amnios, un feuillet épithélial pauvre en cellules, adhère au chorion frondosum, qui en constitue la partie externe dès le 3ème mois de la grossesse. Il est en continuité avec l'épiderme fœtal au niveau du cordon (ligne de jonction amnio-ectoblastique). Il tapisse ainsi la face fœtale du placenta et engaine le cordon jusqu'à la couverture cutanée ombilicale. Il contient les précurseurs des prostaglandines qui déclencheront la parturition.
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Le Trophoblaste: Précurseur du Placenta
Le trophoblaste est un feuillet de cellules périphériques qui entoure l'embryon, formant un groupe de cellules qui constituent la couche externe du blastocyste. Doublé d'une lame de mésoblaste extra-embryonnaire, le trophoblaste fournit le chorion, des nutriments à l'embryon et se développe comme une partie importante du placenta. Au troisième mois de gestation, il prend le nom de placenta. C'est une couche de tissu à l'extérieur d'une blastula de mammifère, alimentant l'embryon et formant plus tard la majeure partie du placenta.
Le trophoblaste est formé au cours de la première étape de la grossesse et donne les premières cellules qui diffèrent de l'œuf fécondé.
Différenciation du Trophoblaste: Cytotrophoblaste et Syncytiotrophoblaste
Le trophoblaste se différencie en deux couches formant les villosités choriales :
- Une couche interne unicellulaire faite de cellules cuboïdales : le cytotrophoblaste.
- Une couche externe épaisse et syncitiale : le syncytiotrophoblaste. C'est une couche épaisse manquant de limites qui pousse vers le stroma de l'endomètre. Elle sécrète l'hormone hCG pour soutenir la sécrétion de progestérone et maintenir la grossesse.
Le trophoblaste est composé de cellules envahissantes, érodantes et métastatiques du placenta. Au moyen du trophoblaste, l'implantation du blastocyste à l'endomètre utérin est réalisée, bien qu'il ne soit pas incorporé dans les corps maternels ou fœtaux.
Types de Trophoblastes
Il existe trois types de trophoblastes : les cytotrophoblastes, les syncytiotrophoblastes et les trophoblastes intermédiaires.
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Rôle du Trophoblaste Pendant la Grossesse
Le site d'implantation humaine précoce est caractérisé par la formation d'un trophoblaste syncytium. Cette structure, qui résulte vraisemblablement de la fusion cellulaire des cellules du trophectoderme, enveloppe l'embryon en développement et est intégrée dans le parenchyme utérin. Le syncytium du trophoblaste précoce joue un rôle potentiellement vital dans l'établissement de la grossesse.
Pendant la grossesse, le trophoblaste est inerte et, au moment de l'accouchement, il est rejeté immunologiquement par la mère et le fœtus. Le trophoblaste peut être vu dans la plupart des cas comme une membrane qui couvre le nouveau-né à la naissance. De plus, la partie externe sécrète l'hormone HGC ou HCG (gonadotrophine chorionique humaine), qui peut détecter une grossesse dans les analyses d'urine et de sang, et remplit des fonctions analogues à l'hormone LH. Ce trophoblaste est maintenu jusqu'à l'expulsion du fœtus et, à la fin, le placenta est enlevé.
Cytotrophoblaste: Ancrage et Développement des Villosités Choriales
Un cytotrophoblaste est le corps cellulaire d'un trophoblaste. En embryologie animale, la couche de Langhans est utilisée pour désigner la couche la plus interne du trophoblaste. Cette couche est liée au syncytiotrophoblaste de l'embryon. Le cytotrophoblaste sert d'ancrage pour le chorion embryonnaire à l'endomètre maternel. Son développement commence au cours de la première semaine embryonnaire et continue de croître dans les villosités choriales.
Le cytotrophoblaste possède des molécules antigéniques et doit donc être à une distance sûre du sang maternel. Pour cette raison, dans la formation des villosités qui envahissent le stroma utérin à la recherche de la circulation maternelle, les espaces intervilleux baignant dans le sang maternel sont séparés du sang fœtal par le trophoblaste (au contact de la cavité sanguine) et le syncytiotrophoblaste, une membrane multicellulaire située au milieu du trophoblaste et du cytotrophoblaste.
Le cytotrophoblaste et le syncytiotrophoblaste sont séparés par la lame basale, une couche mince composée de collagène IV, de laminine et d'autres protéines de la matrice extracellulaire.
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Les cellules de cytotrophoblastes sont des cellules souches capables de se différencier dans divers tissus. Au cours de la différenciation embryonnaire, les cytotrophoblastes mononucléaires (ceux avec un seul noyau) se fusionnent pour former les cellules multinucléées du syncytiotrophoblaste, de sorte que dans certaines régions, le cytotrophoblaste se replie sur la lame basale du syncytiotrophoblaste.
Développement des Villosités Choriales
Le cytotrophoblaste se développe pendant la troisième semaine de la grossesse, pendant le développement des villosités du placenta, pour former une couche à l'extérieur du syncytiotrophoblaste appelée couche de cytotrophoblaste, de sorte qu'il recouvre le syncytiotrophoblaste et le sépare de l'endomètre utérin. Les villosités sont capables, à travers cette masse extra-villositaire de cytotrophoblaste, de s'ancrer à la plaque basale, c'est-à-dire du côté maternel.
Au cours du quatrième mois de grossesse, les cellules cytotrophoblastes disparaissent de la paroi des villosités et de la plaque chorionique (l'espace entre l'amnios qui tapisse le placenta et le syncytiotrophoblaste des villosités du côté fœtal). Cette partition du cytotrophoblaste se forme dans la plaque chorionique ou fœtale, une couche interrompue appelée couche de Langhans. La même interruption de cytotrophoblaste immédiatement en contact avec les villosités du côté maternel forme la couche de Rohr. Enfin, les dépôts de cytotrophoblastes restants dans la cellule déciduale basale (cellule déciduale) ou côté maternel forment la couche de Nitabuch. Les cellules de cytotrophoblastes pénètrent dans la caduque et le myomètre en colonisant la paroi utérine et les artères spirales proximales.
Pathologies Associées à l'Invasion du Cytotrophoblaste
L'invasion des vaisseaux sanguins maternels par le cytotrophoblaste provoque la destruction du muscle lisse et, en partie, des cellules endothéliales des vaisseaux envahis. Ceci est responsable du changement d'élasticité des zones en spirale, permettant à la circulation fœto-placentaire de s'adapter à la croissance rapide du fœtus. Ce phénomène d'échange cellulaire est absent chez les patients présentant une prééclampsie ou un retard de croissance intra-utérin.
Annexes Embryonnaires: Allantoïde et Sac Vitellin
L'allantoïde se constitue dès le 15° - 17° jour de gestation à partir de l'intestin primitif postérieur sous forme d'un diverticule supéro ventral (antérieur) s’étendant vers le pédicule embryonnaire (futur cordon ombilical). Après le cloisonnement (ou subdivision) du cloaque, entre la 4° et 6° semaines de gestation en un sinus urogénital primitif antérieur, et en rectum postérieur, ce diverticule allantoïdien devient une extension (prolongement sous forme de canal) supérieure du sinus urogénital vers la partie proximale (juxta-fœtale) le cordon ombilical. Dans un stade embryonnaire plus avancé, le canal allantoïde relie le dôme de la vessie au cordon ombilical. L'histoire naturelle du canal de l'allantoïde est l'oblitération totale sur toute sa longueur afin de former l'ouraque. Le défaut complet ou incomplet de l'oblitération du canal de l'allantoïde est à l'origine de multiples pathologies de l'ouraque : fistule ombilico-vésicale, sinus ouraquien, diverticule vésico-ouraquien et kystes ouraquiens.
Le sac vitellin primitif se forme au contact de l'endomètre ou du sang maternel. Le sac vitellin se rétrécit un peu lorsque la grossesse avance, devenant ensuite très petit et plein. Il est relié au cordon ombilical avec la vésicule ombilicale à la fin de la 5e semaine.
Ponction Amniotique
La ponction amniotique est une ponction par voie transabdominale d’un échantillon de liquide amniotique en vue d’examens biologiques. Elle se pratique avec une longue aiguille introduite à travers la paroi abdominale et utérine, sous contrôle échographique et après repérage placentaire. Elle est surtout destinée à l’analyse des composants du liquide amniotique : les cellules fœtales (pour la réalisation d’un caryotype), le dosage de protéines comme l’acétylcholinestérase ou l’alpha-fœtoprotéine (pour le diagnostic des malformations digestives ou neurologiques), le dosage de la bilirubine dans les iso-immunisations rhésus fœtomaternelles, l’identification par biologie moléculaire du toxoplasme ou des virus (le cytomégalovirus ou le parvovirus), l’identification des gènes de l’hémoglobine ou de l’antigène rhésus du fœtus.
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