Introduction
Les Octocoralliaires, organismes sessiles et filtreurs, sont intimement liés à leur environnement pour assurer leur survie. Si l'anatomie des Octocoralliaires est importante, la nutrition est un processus crucial, tant en milieu naturel qu'en aquarium. Cet article explore les divers modes de nutrition ingénieux que ces organismes ont développés pour assurer la pérennité de leur espèce.
Nutrition Autotrophe : Le Rôle des Zooxanthelles
La Photosynthèse Symbiotique
Une grande majorité des Octocoralliaires dépendent fortement de la photosynthèse de leurs algues symbiotiques, les zooxanthelles, pour leur nutrition. Certains Xeniidés, dépourvus de moyens de chasse et dotés d'un appareil digestif réduit, en dépendent particulièrement. Les zooxanthelles exploitent l'énergie lumineuse pour réaliser la photosynthèse. Lors de la phase claire, l'énergie solaire est transformée en énergie chimique. Durant la phase obscure, l'énergie produite lors de la première phase permet de convertir le CO2 au contact du tissu corallien en différents produits, tels que le glycérol, le glucose, des acides aminés (alanine principalement), des vitamines, des hormones et d'autres acides organiques utilisés par le polype.
Transfert de Nutriments
Les molécules organiques fabriquées par les zooxanthelles passent à travers la membrane de l'algue, qui leur est perméable, pour rejoindre le cytoplasme des cellules du polype. Les zooxanthelles peuvent fournir jusqu'à 98% des produits de leur photosynthèse à leur hôte. Une partie de la matière organique produite est utilisée comme source de nourriture par le polype. Dans les faibles profondeurs, les coraux hébergent des zooxanthelles permettant de compléter leur régime alimentaire : les zooxanthelles transforment au moyen de l’énergie lumineuse, les molécules inorganiques (carbone, azote, phosphore) en molécules organiques directement assimilables par les tissus du corail (glucose, glycérol, acides gras, triglycérides, des acides aminés simples et quelques éléments traces, vitamines…).
Complémentarité Nutritionnelle
Il est prouvé aujourd'hui que la photosynthèse ne peut subvenir à elle seule à tous les besoins en carbone. En effet, les Octocoralliaires dont la part de zooxanthelles, répartie essentiellement en surface, est faible en regard de leur biomasse, doivent mettre en œuvre une part des processus de nutrition hétérotrophe comme la capture de particules. Selon leur environnement, comme l'éclairement ou la disponibilité en plancton, ils adaptent leur mode de nutrition.
Nutrition Hétérotrophe : La Capture de Particules et Proies
Suspensivores Microphages
Hétérotrophes ou mixotrophes, les Octocoralliaires sont fixés au substrat. Ce caractère sessile les contraint à trouver leur pitance dans leur espace proche ; ils sont totalement dépendants de ce que leur offre leur environnement. Pour ce, ils exploitent diverses méthodes basées sur la capture de plancton et de particules organiques disponibles dans la colonne d'eau : ce sont des suspensivores (ou filtreurs). Contrairement aux scléractiniaires, les Octocoralliaires disposent d'un système pour générer un courant d'eau chargé de nourriture, ce sont des filtreurs actifs. Les particules capturées sont de petite taille en regard de la taille de leur bouche : ce sont des suspensivores microphages. Selon la nature et la taille des particules, la capture sera basée sur la filtration complétée parfois d'actions de chasse de proies vivantes : ce sont donc aussi, mais dans une faible mesure, des prédateurs.
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Osmotrophie
Les Octocoralliaires ont également la faculté de puiser directement dans l'eau les nutriments sous forme dissoute, et de les absorber à travers leurs téguments : ils sont osmotrophes.
Étapes de la Nutrition Hétérotrophe
La nutrition hétérotrophe chez les Octocoralliaires se déroule en plusieurs étapes :
- Ingestion : L'animal doit détecter et capter de diverses manières la nourriture (les aliments) composés de matières organiques, sous différentes formes.
- Digestion : Plusieurs phases sont nécessaires pour fragmenter et décomposer, par voies mécaniques, chimique ou enzymatique, la nourriture ou macronutriments, en unités suffisamment petites (les nutriments ou métabolites), pour passer dans les cellules.
- Absorption : Les nutriments sont absorbés au niveau des cellules digestives des mésentéroïdes.
- Excrétion : L'excrétion se fait également au niveau des mésentéroïdes de la cavité digestive. Le courant exhalant entretenu par les filaments mésentériques permet d'évacuer les déchets inattaqués et les composés phosphatés et ammoniacaux issus du métabolisme. Ils sont ensuite évacués par le courant ciliaire exhalant généré par les filaments mésentériques puis rejetés au niveau de la bouche.
Mécanismes de Capture et d'Ingestion
Stimuli Chimiques
D'après les observations, on peut penser que, de manière similaire aux scléractiniaires, des stimuli chimiques déclenchent les réactions de nutrition des Octocoralliaires : extension du polype, mobilité des tentacules, production de mucus, mouvements ciliaires, sortie des entéroïdes… Des analyses sur les scléractiniaires ont permis d'identifier l'efficacité de quelques stimulants chimiques, notamment des acides aminés (proline, arginine, phénylalanine, glycine, aspartate, leucine, glutamate, lysine…) qui agissent à faible dose de manière spécifique. Plus empiriquement, l'efficacité du nuoc-mâm a pu être vérifiée. Les cycles d'ouverture et de rétraction des polypes restent encore mal expliqués. Les gorgones symbiotiques des Caraïbes déploient en général leurs polypes et se nourrissent durant la journée, la majorité se contractant la nuit. Sur la Grande Barrière, les polypes sont déployés pour moitié le jour et presque tous, ouverts la nuit pour se nourrir activement.
Le Mucus
Les coraux élaborent sur la partie externe de leurs tissus un mucus hydrophile constitué d'un mélange de protéines et de glucides. Ce mucus est utilisé lors de processus variés comme la protection contre la sédimentation, pour le déparasitage, contre la dessiccation durant leur exondation à marée basse, le stress augmentant sa production. Il est ensuite évacué par des mouvements ciliaires. Mais ce mucus est également utilisé lors de la nutrition, pour piéger leur nourriture. À la surface de la colonie et selon l'espèce, le mucus piège les particules de zooplancton et/ou de phytoplancton (diatomées) en suspension. Colonisé par une microflore bactérienne, de protozoaires (flagellés, ciliés), il est le siège d'une dégradation et du recyclage en matières bactériennes et organiques ensuite dirigées vers la cavité gastrovasculaire par des mouvements ciliaires.
Tentacules et Pinnules
Nombre d'invertébrés suspensivores microphages, surtout lorsqu'ils sont filtreurs passifs, déploient des dispositifs destinés à augmenter leur surface muqueuse dans le courant naturel. Ainsi, les Octocoralliaires disposent de panaches tentaculaires ou bras et ces derniers sont de plus pourvus de pinnules rapprochés (de l'ordre de 60 à 80 µm chez Dendronephthya).
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Cnidocytes
Même si la présence de zooxanthelles au sein de leurs tissus peut assurer l'essentiel de leurs besoins énergétiques, les cnidaires conservent tous un comportement de prédateur et peuvent capturer des proies vivantes au moyen de leurs cnidocytes. Les cnidocytes (ou cnidoblastes) sont des cellules spécialisées, concentrées en différents endroits sous l'épiderme : au bout de tentacules mais aussi près de la bouche, qui servent à la capture de proies et à la protection de l'organisme. Chaque cnidocyte comporte une capsule (cnidocyste) en forme d'ampoule de 10 à 50 µm, refermée par un opercule, enfermant un ensemble d'organes urticants (le nématocyste).
La présence d'une proie ou d'un environnement chimique stimule un cil sensoriel (cnidocil). Lors de l'excitation du cnidocil, le nématocyste est expulsé par gradient de pression : il stocke dans sa capsule une grande quantité d'ions calcium qui vont être envoyés dans le cytoplasme du cnidocyte. L'augmentation de la concentration en ions calcium dans le cnidocyte crée une pression osmotique qui va causer une entrée d'eau dans la cellule. Cette augmentation du volume d'eau dans le cytoplasme provoque l'expulsion du nématocyste en quelques millisecondes. Le nématocyste libéré, se plante dans sa proie et s'accroche au moyen de stylets, pour injecter son venin et la paralyser. Les cnidocystes à usage unique seront remplacés.
L'usage et le remplacement des cnidocytes exigent une dépense d'énergie. Ceci lié au fait que le cnidaire ne doit pas se piquer, un système de chémorécepteur analyse la proie et le contenu chimique de son épiderme pour déployer les nématocystes seulement si nécessaire et en nombre suffisant. La majorité des Octocoralliaires dispose de cnidocytes mais leur structure est plus simple, ils sont moins nombreux et leurs nématocystes sont beaucoup moins efficaces (incapables de pénétrer la peau humaine) que ceux des cnidaires à grands polypes tels que les anémones ou les méduses. Ils sont dédiés à la paralysie de petites proies zooplanctoniques vivantes, lentes ou blessées comme les larves de crustacés et de bivalves. Les particules indigestes, les proies trop grandes ou trop actives peuvent être capturées mais vite relâchées. On a pu noter cependant, que des polypes pouvaient s'associer à deux ou trois, pour capturer des proies de plus grande taille. Chez les Octocoralliaires les nématocystes opèrent plutôt en support d'un système de filtration, pour paralyser une proie qui sera ramenée et immédiatement fixée par le mucus, ou pour achever une proie engluée dans ce mucus.
Transport des Proies
Les proies et les diverses particules organiques engluées dans le mucus, immobilisées ou non par les nématocystes, peuvent être transportées directement par le tentacule vers la bouche de l'animal. Si ce n'est pas le cas, la surface tissulaire est couverte de cellules dotées de cils vibratiles animés de battements coordonnés. Leurs mouvements, composés d'une poussée suivie d'une récupération durant laquelle ils reviennent à leur position initiale, créent un mouvement directionnel (voir le chapitre Génération de courants). Ces cils vibratiles, concentrés dans les tentacules et l'environnement buccal portent les aliments vers la bouche puis vers la cavité gastrovasculaire pour y être digérés.
Système Digestif
Les cnidaires sont pourvus d'une bouche puis d'un pharynx qui débouche dans une cavité gastrique. La surface interne présente des tissus (mésentères), formant des bourrelets mésentéroïdes qui augmentent la surface d'échange. Le mésentère a de nombreuses fonctions : il possède des fibrilles musculaires contribuant à la contraction et l'extension des polypes, il renferme les organes reproducteurs et il intervient aussi dans la digestion. Le bord interne du mésentère dispose de fibres allongées, les filaments mésentériques (entéroïdes), chargées de cnidoblastes et de glandes digestives, qui s'enroulent en rubans dans la partie inférieure. Les filaments mésentériques produisent une excrétion muqueuse abondante chargée de protéases (enzymes qui brisent les liaisons des protéines). Ils peuvent sortir par la bouche permettant la prise de proies, la conquête du terrain en attaquant les tissus d'un voisin envahissant, pour entamer une première digestion extracellulaire.
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Filtration Active et Courants d'Eau
La capture est assurée par les tentacules et dans une moindre mesure par les cnidocytes mais comme on l'a vu plus haut, les Octocoralliaires, sont des filtreurs actifs. Ils sont en mesure de générer un courant d'eau permettant d'attirer les nutriments issus de leur environnement très proche et d'assurer leur circulation interne, jusqu'au rejet des déchets.
Les polypes autozoïdes des Octocoralliaires sont également appelés gastrozoïdes. Ils sont pourvus d'une gouttière, le siphonoglyphe, absente chez les scléractiniaires, qui prend naissance à la bouche, se prolonge le long du pharynx jusqu'à la cavité gastrique. Ce siphonoglyphe est pourvu de cils générant un courant inhalant.
Les cils sont des excroissances en forme de poils plus ou moins long, présents en nombre et couvrant la surface de la membrane externe des cellules. Leurs battements dans les siphonoglyphes, provoquent un mouvement d'eau. Ils se présentent en rangs ; le cil se raidit et se courbe à sa base pour donner un coup de fouet dans le plan de la rangée. Ce mouvement produit une impulsion qui commence en un point et se propage sur le reste de la surface comme une vague. Le cil devient ensuite flasque, il quitte le plan de mouvement pour se coucher sur le côté, sans résistance à l'eau et retrouve sa position initiale. La direction de battement peut être inversée à tout moment. Ainsi, les cils ont un mouvement ondulatoire, coordonné. Le mouvement engendré par les cils est parallèle à la surface de la membrane.
Digestion et Absorption
La proie triée par le polype : rejetée ou acceptée, traverse le pharynx en quelques minutes. La présence de proies dans la cavité gastrovasculaire stimule les cellules glandulaires (cellules caliciformes) pour la sécrétion d'enzymes (protéases). A ce stade, les enzymes fragmentent les proies trop grosses pour les cellules digestives et amorcent une première digestion extracellulaire. Il s'ensuit une digestion intracellulaire à l'intérieur des cloisons radiaires (mésentères) de la cavité gastrique qui en augmentent notablement la surface. Ces dernières sont bordées d'entéroïdes dont les filaments mésentériques ventraux et latéraux, riches en cellules digestives et d'enzymes, phagocytent et terminent la digestion. L'intercommunication des cavités gastriques des différents polypes, par le réseau de canaux du cœnosarque (solenia) permet à la colonie de bénéficier de la capture d'un individu.
Selon les espèces et/ou leurs besoins, les modes de nutrition autotrophie/hétérotrophie évoluent et s'équilibrent. Ainsi il existe une relation inversement proportionnelle entre le nombre des zooxanthelles et le développement des filaments mésentériques ventraux et latéraux en termes de surface et de quantité de cellules glandulaires hébergées. Par exemple, les filaments mésentériques de Lobophytum sp. contiennent un grand nombre de cellules glandulaires et seulement quelques zooxanthelles, à contrario Sinularia sp.
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