Introduction
La vitellogenèse est un processus fondamental dans la reproduction des espèces ovipares. Il s'agit de la formation du vitellus, la substance nutritive contenue dans l'ovocyte et essentielle au développement embryonnaire. La vitellogénine (VTG), une lipoglycoprotéine, joue un rôle central dans ce processus en tant que principal précurseur des protéines du vitellus. Cet article explore en détail le processus d'entrée de la vitellogénine dans l'ovocyte, en mettant en lumière les mécanismes moléculaires impliqués et son importance biologique.
Qu'est-ce que la Vitellogenèse?
La vitellogenèse est la constitution du vitellus, contenant des réserves endogènes et exogènes, de l'ensemble des éléments à l'origine de l'œuf. En biologie, cette phase d'un cycle plus complet (méiose) contribue à l'accumulation d'organites, de métabolites, d'ARN, de protéines et du vitellus. Simplement, la vitellogenèse est une accumulation et formation de substances de stockage (jaunes) dans un œuf. Elle est le processus de formation de jaune par le dépôt de nutriments dans l'ovocyte, ou cellule germinale femelle impliquée dans la reproduction des organismes lécithotrophes.
Elle se distingue par l'autosynthèse, dans laquelle le jaune est entièrement formé à l'intérieur de l'ovocyte à partir de substances précurseurs passives envers lui des fluides corporels ou à travers les cellules folliculaires et la vitamine micropinocytaire, au cours desquelles les particules de jaune sont formées à l'extérieur de l'œuf (dans le foie et les cellules folliculaires) et collectées ils passent par la pinocytose à travers eux. La vitellogenèse s'accompagne d'une augmentation significative du volume des ovocytes et d'une augmentation du nombre de certains organites cellulaires, principalement les ribosomes, le réticulum endoplasmique et les dictyosomes.
La Vitellogénine: Précurseur du Vitellus
La vitellogénine est une protéine présente dans le sang, à partir de laquelle la substance du jaune d'œuf est dérivée. La vitellogénine est le principal contributeur au jaune d'œuf des vertébrés. La vitellogénine consiste en une combinaison d'une phosvitine et de deux lipovitellines. Elle est issue d'une vitellogenèse. Cette molécule peut se dissocier en ces trois protéines par clivage protéolytique médié par la cathepsine D, après son transfert dans le jaune.
Synthèse de la Vitellogénine
Chez les vertébrés, lorsque la femelle est fertile, sa glande pituitaire sécrète des hormones qui signalent à l'ovaire de produire des œstrogènes. L'œstrogène est une hormone qui peut instruire le foie pour produire et sécréter des protéines du jaune telles que la vitellogénine, qui sont ensuite transportées dans le sang vers les œufs en croissance (avant la stimulation des œstrogènes, aucun ARNm de vitellogénine n'est observé dans les cellules hépatiques, ce qui est la première étape pour l'induction de la synthèse de cette protéine (après stimulation, environ 50 000 molécules d'ARNm de vitellogénine peuvent être observées dans les cellules hépatiques).
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Les vitellogénines sont synthétisées et sécrétées par le foie sous stimulation œstrogénique, transportées dans le sang jusqu'à l'ovaire, absorbées par les ovocytes en croissance via l'endocytose médiée par les récepteurs, et clivées en leurs protéines de jaune de produit, qui sont stockées dans l'ooplasme. Chez les animaux de basse-cours, la vitellogénine n'est pas présente dans le plasma des coqs (et d'autres) non stimulés et la synthèse hépatique de la vitellogénine ne peut pas être détectée en l'absence de traitement aux œstrogènes exogènes. Après l'administration d'œstrogènes, cependant, la synthèse hépatique de vitellogénine est initiée et la vitellogénine s'accumule dans le plasma.
Types de Vitellogénines
La vitellogénine-1 et la vitellogénine-2 (la plus abondante des trois vitellogénines) sont deux glycoprotéines de haut poids moléculaire (200 kDa) contenant 4 domaines, la lipovitelline-1, la lipovitelline-2, la phosvitine et un peptide de 40 acides aminés appelé YGP40. Ces acides aminés sont spécifiquement libérés après traitement protéolytique intraovocytaire par la cathepsine D, une protéase aspartique endogène. Les gènes codant ces deux protéines sont surexprimés de plus de 40 fois et 30 fois, respectivement, dans le foie des poules sexuellement matures.
En revanche, la vitellogénine 3 est une glycoprotéine plus petite (37 kDa) dépourvue de lipovitellines et de domaines YGP40 mais contenant de la phosvitine. Les phosvitines dérivées de la vitellogénine séquestrent et stockent le calcium, le fer et d'autres cations de la circulation sanguine pour les déplacer vers le jaune, afin de fournir davantage de minéraux et d'oligo-éléments pour l'embryon en développement. De même, les lipovitellines sont des protéines liées aux lipides, dont la fonction est de répondre aux besoins en lipides pour la croissance embryonnaire.
Modifications post-traductionnelles
Cette protéine subit des modifications post-traductionnelles avant sa sécrétion dans le plasma : phosphorylation sur les résidus sérine largement présents dans la phosvitine, glycosylation de la phosvitine (11 sites) et lipidation des lipovitellines. La vitellogénine se lie également au calcium via des sites présents dans la phosvitine. Cette protéine est ainsi responsable de l'augmentation de la concentration plasmatique de calcium observée lors de l'initiation de la production d'œufs.
Le Processus d'Entrée de la Vitellogénine dans l'Ovocyte
L'entrée de la vitellogénine dans l'ovocyte est un processus complexe qui implique plusieurs étapes clés:
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- Reconnaissance et Liaison: La vitellogénine circulante est reconnue par des récepteurs spécifiques situés à la surface de la membrane plasmique de l'ovocyte. Ces récepteurs appartiennent à la famille des récepteurs aux lipoprotéines de très basse densité (VLDL).
- Endocytose Médiée par les Récepteurs: Après la liaison, le complexe vitellogénine-récepteur est internalisé dans l'ovocyte par un processus d'endocytose médiée par les récepteurs. Cela conduit à la formation de vésicules endocytiques contenant la vitellogénine.
- Transport et Fusion: Les vésicules endocytiques sont transportées à travers le cytoplasme de l'ovocyte. Elles fusionnent ensuite avec les lysosomes, des organites cellulaires contenant des enzymes digestives.
- Clivage Protéolytique: À l'intérieur des lysosomes, la vitellogénine est clivée par des enzymes protéolytiques, notamment la cathepsine D. Ce clivage produit différents fragments protéiques, dont la phosvitine et la lipovitelline, qui sont les principaux composants du vitellus.
- Stockage: Les fragments protéiques résultants sont stockés dans des plaquettes vitellines, des structures spécialisées dans le cytoplasme de l'ovocyte. Ces plaquettes vitellines constituent la réserve nutritive qui sera utilisée par l'embryon en développement.
Patrick Bonnier a mis en évidence l'existence d'un processus protéolytique lié à la conversion de la vitellogénine en vitellines, et a montré que ce processus s'activait à un stade défini de l'ovogenèse. Il a également dressé la carte des clivages de la vitellogénine et identifié les activités protéolytiques impliquées. Il ressort de cette étude que la transformation de la vitellogénine en vitellines pendant l'ovogenèse est vraisemblablement contrôlée par des facteurs hormonaux et que le processus correspond probablement à la dégradation du vitellus observée ordinairement après la fécondation chez les espèces ovipares.
Rôle et Fonctions de la Vitellogénine
La vitellogénine joue un rôle crucial dans la nutrition de l'embryon en développement. Elle fournit les acides aminés, les lipides, les phosphates et les minéraux nécessaires à la croissance et à la différenciation cellulaire.
Chez les Insectes
La vitellogénine offre aux insectes, notamment aux abeilles, une protection contre les agents pathogènes, à la fois indirectement et directement. Dans le système immunitaire inné des insectes, les hémocytes sont impliqués dans l'encapsulation, la nodulation et la phagocytose des particules étrangères, et le bon fonctionnement des hémocytes repose sur des niveaux adéquats de zinc dans l'hémolymphe. La vitellogénine est la principale protéine de liaison au zinc, et les titres d'hémolymphe de vitellogénine sont étroitement corrélés non seulement aux titres de zinc, mais également à la proportion d'hémocytes fonctionnant correctement.
La vitellogénine est capable de se lier directement à plusieurs agents pathogènes, y compris les bactéries (à la fois Gram-positives et gram-négatives), les macrophages et les champignons. En fait, la vitellogénine reconnaît en fait plusieurs modèles moléculaires conservés associés aux agents pathogènes (PAMPS) trouvés dans les parois cellulaires, notamment les lipopolysaccharides (LPS), le peptidoglycane (PGN), l'acide lipotéichoïque (LTA) et le glucane.
La vitellogénine transporte ces molécules de surface provoquant le système immunitaire vers les œufs en développement dans les ovaires des reines des abeilles. Ce mécanisme permet à la reine de préparer sa progéniture à la pression actuelle des pathogènes dans la ruche. Le phénomène est appelé amorçage immunitaire transgénérationnel, et la vitellogénine semble être le véhicule du transfert immunitaire.
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Chez les Poissons
La vitellogénine est un biomarqueur utile pour les perturbateurs endocriniens pour cribler des substances chimiques dans un écosystème aquatique. Les taux sériques de VTG ou les taux de VTG provenant d'homogénat d'organes de poisson sont utiles pour évaluer l'activité œstrogénique. La vitellogénine est synthétisée dans le foie de la femelle en tant que précurseur du jaune d'œuf, mais ni les poissons mâles adultes ni les poissons juvéniles ne produisent de VTG. La production de la vitellogénine augmente chez les poissons mâles lorsqu'ils sont exposés à des œstrogènes exogènes.
Tous les poissons produisent des vitellogénines en tant que nutriments embryonnaires essentiels. Au cours de l'ovogenèse, les ovocytes se développent par ordre de grandeur tandis que la vitellogénine fournit à leur ooplasme la plupart des matériaux nécessaires à la construction et au maintien d'une nouvelle vie.
Facteurs Influant sur l'Entrée de la Vitellogénine
Plusieurs facteurs peuvent influencer le processus d'entrée de la vitellogénine dans l'ovocyte, notamment:
- Les Hormones: Les hormones sexuelles, telles que les œstrogènes, jouent un rôle essentiel dans la régulation de la synthèse de la vitellogénine et de l'expression des récepteurs à la vitellogénine dans l'ovocyte.
- Les Facteurs de Croissance: Certains facteurs de croissance peuvent également moduler l'entrée de la vitellogénine en agissant sur la prolifération et la différenciation des cellules folliculaires qui entourent l'ovocyte.
- Les Facteurs Environnementaux: L'exposition à des perturbateurs endocriniens, tels que certains pesticides et produits chimiques industriels, peut perturber la synthèse de la vitellogénine et son entrée dans l'ovocyte, ce qui peut avoir des conséquences néfastes sur la reproduction.
Vitellogenèse chez les Mammifères
Au cours de l’ovogénèse, il y a accumulation de réserves énergétiques dans l’ovocyte sous forme de vitellus. Elles se présentent en agrégats appelées plaquettes vitellines. Ce sont des réserves protéiques et surtout lipidiques (à poids égal les lipides permettent de stocker plus d’énergie que les glucides). Elles ne sont pas synthétisées dans l’ovocyte mais dans le foie sous le contrôle des œstrogènes (hormones sexuelles femelles produites dans les ovaires). Les réserves sont acheminées vers l’ovaire par voie sanguine, notamment sous la forme d’une grande phosphoglycolipoprotéine appellée vitellogénine (470 kDa). Celle-ci est reconnue par un récepteur de la famille des récepteurs aux VLDL (Very Low Density Lipoprotein) à la membrane plasmique des ovocytes et le tout est internalisé par endocytose. Les endosomes fusionnent ensuite avec les lysosomes où la vitellogénine est clivée en différents fragments : phosvitine et lipovitelline.
Les ovocytes sont classés selon la quantité de vitellus accumulée au cours de l’ovogénèse. Les ovocytes télolécithes (tels ceux des Sauropsidés ou des Téléostéens) ont des quantités très importantes de réserves qui s’accumulent progressivement dans l’ovocyte. Les ovocytes télolécithes ont tellement de réserves que le vitellus empêche les divisions cellulaires au cours du développement embryonnaire. Ainsi, après la fécondation, seule une partie du volume de l’ovocyte se cellularise, le vitellus restant en dehors de l’embryon. L’embryon récupère les nutriments grâce à une annexe embryonnaire : la vésicule vitelline.
Les ovocytes hétérolécithes (tels ceux des Amphibiens) ont suffisamment de réserves pour assurer tout le développement de l’embryon mais pas assez pour gêner les divisions cellulaires après la fécondation. Le vitellus se retrouve dans les cellules qui l’utilisent directement. Il n’y a pas besoin d’annexes embryonnaires. L’autre caractéristique d’un ovocyte hétérolécithe est la répartition inégale des réserves en vitellus. Dans l’ovocyte des amphibiens, le vitellus s’accumule autour du pôle végétatif. 75% du vitellus se retrouve ainsi dans l’hémisphère végétatif. Une pigmentation superficielle du cytoplasme (granules de mélanine) se répartit autour du pôle animal, dans ce qui forme l’hémisphère animal.
Les ovocytes alécithes tels que ceux de la plupart des Mammifères n’ont pas de réserves. Les Mammifères Monotrèmes tels que l’ornithorynque qui sont ovipares ont en revanche des ovocytes télolécithes. Le gène codant la vitellogénine n’est présent chez les Mammifères Métathériens (Marsupiaux) et les Euthériens (Primates, Rongeurs…) qu’à l’état vestigial de pseudogène.
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