Introduction
Le développement embryonnaire de l'aorte ventrale chez le poulet est un processus complexe et crucial, intimement lié à l'ontogenèse du système hématopoïétique. Les recherches récentes ont permis de reconsidérer les modèles classiques de développement de l'hématopoïèse, mettant en lumière le rôle central de la paroi ventrale de l'aorte dans la production des cellules souches hématopoïétiques. Cet article explore les étapes clés de ce développement, en s'appuyant sur les découvertes les plus récentes et en soulignant les implications pour notre compréhension de la biologie des cellules souches.
L'Hématopoïèse : Un Processus Dynamique et Revisité
Le développement de l’hématopoïèse, c'est-à-dire la formation des cellules sanguines, a longtemps été décrit comme une succession d'étapes bien définies. La première étape se déroulait dans le sac vitellin, où naissaient les îlots sanguins. Ensuite, les cellules issues de ces régions migraient pour coloniser les organes hématopoïétiques transitoires, tels que le foie et la rate. Enfin, une dernière migration conduisait à la mise en place de la mœlle osseuse hématopoïétique, le site définitif de l'hématopoïèse chez l'adulte.
Cependant, ce schéma, longtemps considéré comme un dogme en embryologie humaine, a été remis en question par des données expérimentales modernes. L'utilisation de chimères caille-poulet a notamment démontré que le sac vitellin ne contribue pas à l'hématopoïèse définitive chez l'oiseau.
Le Rôle Crucial de l'Aorte Ventrale
Les cellules hématopoïétiques de l'adulte émergent en réalité d'une population associée à la paroi ventrale de l'aorte. Cette population cellulaire a la capacité de donner naissance aux différents lignages hématopoïétiques, tant chez l'oiseau que chez les mammifères. Ces foyers aortiques dérivent de la splanchnopleure para-aortique et de sa région dérivée, l'AGM (Aorte-Gonade-Mésonéphros).
Marie-Claude Labastie a rapporté l’isolement de l’homologue humain (une KG1 kinase) du gène SNRК du rat, exprimé par les cellules hématopoïétiques qui bourgeonnent à partir de la paroi ventrale de l’aorte embryonnaire.
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Ces découvertes ont profondément modifié notre compréhension de l'ontogenèse de l'hématopoïèse chez l'embryon de vertébrés, soulignant l'importance de l'aorte ventrale comme site majeur de production des cellules souches hématopoïétiques.
Cellules Souches et Plasticité
Les cellules souches sont des cellules indifférenciées qui assurent le renouvellement des tissus de l’organisme. Elles sont caractérisées par leur capacité d’autorenouvellement et leur pluripotence. Selon la conception traditionnelle, ces cellules se déterminent vers un lignage donné à un moment précis de l’ontogenèse. Elles restent pluripotentes dans la mesure où leurs cellules filles se diversifient pour donner l’éventail des spécificités qui caractérisent chaque tissu. Par exemple, les cellules souches hématopoïétiques donnent naissance à une très nombreuse descendance qui comporte des globules rouges, des granulocytes, des mégacaryocytes et des lymphocytes, mais se restreint à ces lignées sanguines.
Le domaine des recherches sur les cellules souches est aujourd’hui le théâtre d’une révolution. Cette plasticité des cellules souches adultes, nouvellement décrite, va à l’encontre du credo centenaire des biologistes du développement.
Cellules des crêtes neurales
En 1868, Wilhelm His a décrit une bande étroite de cellules, initialement situées du côté dorsal entre le tube neural et le futur épiderme. Il avait remarqué que ces cellules donnent naissance aux ganglions rachidiens. En effet, les CCN colonisent diverses régions de l’embryon au cours du développement et contribuent à la formation de multiples tissus et organes. Les greffes caille-poulet permettent de suivre la migration et le devenir des cellules de crêtes neurales. Les CCN peuvent se différencier en une variété de lignées : en mélanocytes, en ostéocytes et chondrocytes du squelette céphalique, en muscles lisses des vaisseaux partant du cœur, en neurones et cellules gliales (cellules de Schwann) du système nerveux périphérique (comportant le système nerveux entérique, sympathique et parasympathique mais aussi des récepteurs sensoriels dans la peau par exemple), en cellules endocrines de la médullosurrénale. La diversité des structures produites ainsi que le fait que ces types cellulaires proviennent habituellement de 2 feuillets embryonnaires (ectoderme et mésoderme) indique clairement que les CCN sont des cellules multipotentes. On peut même les considérer comme un quatrième feuillet spécifique des Vertébrés qui est le seul phylum où on peut les trouver (même si on trouve des cellules apparentées chez les Cordés non vertébrés).
Hormis les mélanocytes qui sont générés quel que soit le niveau de l’axe antéro-postérieur, les CCN ne donnent pas les mêmes dérivés selon leur position. Les différents types cellulaires produits par les CCN à différents niveaux antéropostérieurs sont représentés dans des embryons de poulet au stade 7 somites (à gauche) et 28 somites (à droite), car les CCN céphaliques émergent plus tôt au cours du développement que les CCN plus postérieures.
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Signalons que parmi les CCN initialement désignées comme vagales, se trouvent une sous-population particulières appelées CCN cardiaques. Ces cellules apparaissent depuis le niveau de la vésicule otique jusqu’au niveau du 3ème somite et constituent la seule sous-population de la crête neurale qui contribue au système cardiovasculaire.
Le développement des CCN est contrôlé par de nombreux événements fondamentaux : la détermination du territoire multipotent « crête neurale » au sein de la bordure neurale, la transition épithélio-mésenchymateuse (EMT), la restriction de la pluripotence, la prolifération, la survie, la migration et la différenciation. Des anomalies du développement des CCN, d’origine génétique et/ou environnementales, aboutissent aux neurocristopathies, aussi diverses que peuvent l’être les dérivés des CCN.
Le trajet de l’aorte
Plus gros vaisseau du corps humain et soumis à des contraintes mécaniques importantes, l’aorte emprunte un curieux trajet en sortie du cœur. En effet, à peine a-t-elle émergé du ventricule gauche qu’elle entame un virage à 180° formant la crosse aortique, pour ensuite distribuer le sang aux organes situés en position postérieure par rapport au cœur. Expliquer la forme de l’aorte chez l’être humain nécessite de s’intéresser à l’histoire évolutive des Vertébrés. Chez l’ancêtre des Vertébrés, comme chez les Téléostéens actuels, le cœur ne comporte qu’un seul ventricule, qui expulse le sang désoxygéné dans l’aorte ventrale. Le sang est alors acheminé en direction des branchies, situées en position antérieure par rapport au cœur. Chez les Amniotes, le fonctionnement du système cardiovasculaire diffère puisque l’oxygénation du sang ne se réalise plus au niveau des branchies, mais au niveau des poumons. Chez ces organismes, malgré la disparition des branchies, l’aorte est toujours orientée vers l’avant alors que l’essentiel des organes à irriguer se trouvent postérieurement au cœur. À la sortie du cœur, l’aorte forme donc une crosse permettant de rediriger une partie du débit sanguin vers les parties postérieures du corps.
Implications et Perspectives
Ces nouvelles découvertes concernant le développement de l'aorte ventrale et son rôle dans l'hématopoïèse ont des implications majeures pour la recherche sur les cellules souches et le développement embryonnaire. Comprendre les mécanismes moléculaires et cellulaires qui régissent la formation des cellules souches hématopoïétiques à partir de la paroi aortique pourrait ouvrir de nouvelles voies pour la thérapie cellulaire et la médecine régénérative.
La plasticité des cellules souches adultes, mises en évidence dans des contextes qui créent une niche, c’est-à-dire le besoin de tel ou tel type cellulaire (déficience génétique et/ou irradiation), est porteuse d’espoirs énormes car elle ouvre la porte à des pistes entièrement nouvelles pour la thérapie cellulaire.
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De plus, l'étude des anomalies du développement de l'aorte ventrale pourrait permettre de mieux comprendre certaines maladies congénitales et d'améliorer leur prise en charge.
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