L'embryogenèse, ou développement embryonnaire, est un processus complexe et fascinant qui transforme une simple cellule fécondée, le zygote, en un organisme multicellulaire complexe. Cet article explore en détail les étapes clés de ce développement, en mettant l'accent sur les mécanismes moléculaires et cellulaires qui sous-tendent la formation des différents tissus et organes. Nous examinerons le développement embryonnaire chez l'humain et chez Arabidopsis thaliana, une plante modèle largement étudiée.
Fécondation et premières divisions cellulaires
Rencontre des gamètes
La reproduction sexuée commence par la rencontre des gamètes : le spermatozoïde chez le mâle et l'ovocyte II chez la femelle. Lors de l'éjaculation, le sperme est déposé dans le vagin, où il sera évacué. Le pH vaginal, qui varie de 6.5 à 8.5, est optimal au moment de l'ovulation, avant et un jour après. Le sperme contient des agents bactériens. La progression des spermatozoïdes vers les trompes est favorisée par le pH optimal au moment de l'ovulation et par l'orgasme.
Capacitation et fécondation
Avant de pouvoir féconder l'ovocyte, les spermatozoïdes doivent subir une capacitation, un processus qui leur permet de pénétrer l'ovocyte II. La capacitation est réprimée jusqu'à ce que les spermatozoïdes atteignent les trompes. Elle implique des modifications de la membrane du spermatozoïde et de la membrane externe de l'acrosome. La consolidation de la zone pellucide (C.P.E.) empêche la fécondation interspécifique. La décondensation de l'ADN du spermatozoïde est également nécessaire pour la reconstitution du patrimoine génétique (2n chromosomes).
Le zygote, la cellule unique résultant de la fusion des gamètes, subit ensuite une série de divisions cellulaires mitotiques. Chez l'humain, l'œuf fécondé migre à travers la trompe et ne s'implante que vers le huitième jour dans la muqueuse utérine (nidation). Pendant ces sept jours d'autonomie, des divisions cellulaires successives partagent la masse ovulaire en une centaine de cellules, sans augmentation du volume global. Du fait de la duplication chromosomique qui précède chaque division, toutes les cellules ont reçu un stock chromosomique identique à celui de la cellule œuf initiale : chacune d'elles contient ainsi la totalité de l'information génétique.
Segmentation et formation du blastocyste
Les premières divisions cellulaires, appelées segmentations, conduisent à la formation de blastomères. Au stade de 10 cellules environ, chaque blastomère, s'il est isolé, peut reprendre sa division et fournir un embryon complet. Au stade de 32 cellules environ, les blastomères s'organisent en une masse cellulaire interne entourée d'une couche de cellules externes. Ensuite, une cavité unique, remplie d'un liquide provenant du milieu utérin, se forme.
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Nidation et gastrulation
Implantation et développement du trophoblaste
L'implantation dans la muqueuse utérine (nidation) est accompagnée d'un développement extrêmement rapide du trophoblaste qui dissout les tissus maternels, en absorbe la substance, et en transmet les éléments nutritifs au bouton embryonnaire. En une semaine, la masse du trophoblaste est multipliée par 20 000, tandis que celle du bouton embryonnaire s'accroît quatre fois seulement. Une intense activité d'organisation répartit les cellules du « bouton » en deux vésicules, accolées par leurs bases en forme de disque.
Formation des trois feuillets embryonnaires
Aux environs du treizième-quatorzième jour, un troisième disque, issu de la prolifération des cellules superficielles, se glisse entre les deux autres : cette mise en place « oriente » l'embryon, dont l'extrémité caudale est marquée par le point d'origine des cellules du disque intermédiaire. Les tissus qui dérivent de ce « troisième feuillet » formeront, outre les muscles et les os, la plupart des viscères, et tout d'abord le cœur : dès le quatorzième jour, le tube cardiaque, dépourvu de toute connexion vasculaire (il n'y a pas encore de vaisseaux), est animé de battements.
Les trois feuillets embryonnaires, l'ectoderme, le mésoderme et l'endoderme, sont à l'origine de tous les tissus et organes de l'organisme.
Organogenèse et croissance embryonnaire
Développement des organes
Pendant la troisième semaine de vie, la croissance de l'embryon est considérable. Il prend du relief sur le disque primitif, la segmentation vertébrale apparaît, les principaux organes s'ébauchent. La circulation s'établit dès le vingt et unième jour, ce qui améliore les conditions de transport des éléments nutritifs à partir des villosités placentaires qui se sont organisées au sein du trophoblaste.
L'organogenèse débute dans les trois semaines suivantes. On ne saurait trop insister sur l'importance des événements qui se déroulent entre le quatorzième et le quarante-deuxième jour : en quatre semaines, le poids de l'embryon passe de 1 millième de milligramme à 150 milligrammes (× 150 000) et tous les principaux systèmes deviennent fonctionnels. Dès lors et jusqu'à terme (et au-delà du terme), la vitesse de croissance se ralentit tandis que chacun des appareils se prépare aux bouleversements qui se produiront lors de la naissance.
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Le rôle du placenta
Le placenta se comporte comme une membrane passivement perméable, assurant les échanges entre la mère et l'embryon.
Embryogenèse chez Arabidopsis thaliana
Polarité de l'ovule et première division zygote
Chez Arabidopsis thaliana et chez Capsella bursa-pastoris, plantes communes appartenant à la famille des Brassicacées, l'ovule est nettement polarisé. On peut y définir un axe de symétrie bilatérale passant par le micropyle à un pôle, et par la chalaze à l'autre pôle.
L'embryogenèse débute au moment où le zygote principal entre en division par des mitoses successives. La première mitose clive le zygote en deux cellules-filles différentes : A= Apicale; B=Basale. La cellule A du côté chalazial est plus petite, la cellule B du côté micropylaire le long de l'axe de symétrie ovulaire est plus volumineuse. Avant qu'une nouvelle division n'intervienne, la surface de A directement au contact du nucelle se subérifie devenant ainsi imperméable. Un sens bien précis de transfert des substances nutritives s'établit alors entre nucelle, cellule A et cellule B. Aucun élément ne pourra pénétrer en A sans passer nécessairement par B, qui exerce ainsi un rôle de filtre pour les substances nutritives destinées à l'embryon.
Formation du suspenseur et du pro-embryon
La seconde mitose divise A et B en même temps, produisant 4 cellules-filles. Ces deux nouveaux plans de division étant anticlines l'un à l'autre, les nouvelles cellules se disposent disymétriquement. Les 4 cellules-filles provenant de B forment un filament cellulaire, les divisions y étant toutes périclines. L'organe ainsi constitué est le suspenseur. En A, par contre, les divisions anticlines disposent les 4 cellules-filles côte à côte. Il s'agit de l'embryon proprement dit, appelé pro-embryon, à ce stade précoce de son développement.
Un peu plus tard, le suspenseur deviendra un filament d'une dizaine de cellules. Il sera chargé de nourrir l'embryon en lui transférant les substances nutritives qu'il puise dans le nucelle. Le pro-embryon se présentera sous la forme d'une petite sphérule depuis 16 cellules.
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Rôle des hormones et des gènes
La double fécondation (caractéristique des Angiospermes) aboutit à deux zygotes : le premier (diploïde, issu de la fusion d’un gamète mâle et de l’oosphère) donne l’embryon et le deuxième (triploïde, issu de la fusion d’un gamète mâle et de deux noyaux secondaires du gamétophyte femelle (= sac embryonnaire)) forme un tissu de réserve : l’albumen. Les réserves protéiques, lipidiques et glucidiques y sont produites et stockées lors de la phase de maturation de la graine qui suit les principales étapes du développement embryonnaire. La teneur en eau de la graine diminue ensuite fortement. D’un point de vue évolutif, le développement d’un embryon diploïde correspond au développement d’un sporophyte diploïde ce qui est une innovation des plantes terrestres ou Embryophytes.
Le développement embryonnaire d’Arabidopsis thaliana peut aussi s’observer par embryogenèse somatique, à partir de cellules non issues directement de la fécondation et qui se dédifférencient. L'auxine migre via des transporteurs spécifiques (transporteurs PIN) jusqu’à la partie supérieure du suspenseur appelé hypophyse, dans laquelle elle s’accumule lors du stade globulaire. Cette migration contribue à la formation de la polarité apico-basale qui est responsable de la mise en place du méristème apical caulinaire et racinaire.
Stades de développement
Les étapes clés du développement de l’embryon d’Arabidopsis thaliana comprennent les stades zygote, 2-cellules, globulaire, coeur et torpille. Au stade coeur, on considère que la plupart des futurs tissus de la plante sont spécifiés. La symétrie bilatérale se matérialise par le développement des 2 cotylédons. Le méristème apical caulinaire est mis en place entre les 2 cotylédons.
En parallèle, l’albumen se développe : il est tout d’abord syncitial au début de l’embryogenèse puis cellularisé à partir du développement des cotylédons au stade coeur. Il est totalement cellularisé au stade torpille.
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