La gastrulation est une étape fondamentale du développement embryonnaire chez tous les animaux. C'est durant cette phase que les trois feuillets embryonnaires - l'ectoderme, le mésoderme et l'endoderme - se mettent en place et prennent leur position définitive dans l'embryon. Chez les amphibiens, la gastrulation est particulièrement accessible à l'étude en raison de sa visibilité et de sa relative simplicité.
Importance et définition de la gastrulation
Le terme « gastrulation », introduit par Ernst Haeckel en 1872, signifie littéralement « mise en place du gaster », c'est-à-dire la formation de l'intestin primitif. Cette étape est cruciale car elle détermine l'organisation de base de l'embryon et prépare le terrain pour la formation des organes et des tissus. La gastrulation est une étape critique dans le développement de tous les animaux, car c’est l’étape où les trois feuillets (ectoderme, mésoderme et endoderme) prennent leur position définitive dans l’embryon. Les cellules se déforment et migrent abondamment pendant cette étape.
Les mouvements cellulaires de la gastrulation chez les amphibiens
La gastrulation chez les amphibiens est caractérisée par des mouvements cellulaires coordonnés et de grande ampleur. Ces mouvements impliquent l'invagination de certaines cellules et l'étalement d'autres, ce qui entraîne un remaniement complet de la disposition des feuillets embryonnaires.
Invagination et formation du blastopore et de l'archentéron
La gastrulation débute avec l'invagination d'une partie des cellules situées à la surface de l'embryon. Cette invagination forme un orifice appelé blastopore. Les tissus qui s'invaginent donnent naissance à une poche intérieure, l'archentéron, qui deviendra l'intestin primitif. L’archentéron se développe au détriment du blastocœle qui est écrasé. Le mésoderme entre par la lèvre dorsale du blastopore et entraîne l’endoderme à l’intérieur. Une partie de l’endoderme forme le bouchon vitellin dans le blastopore.
Formation du blastopore : Le blastopore se forme par l'invagination de cellules en bouteille. Ces cellules ont un "cou" apical mince et un bulbe basal. La constriction apicale est due aux microfilaments d'actine associés à la myosine, et l'élongation est due aux microtubules. Les microfilaments d’actine sont nécessaires à la formation des cellules en bouteille. On observe les microfilaments d’actine sur de jeunes gastrulas de xénope avec un marquage à la phalloïdine couplée à un fluorochrome vert. Notez la concentration de ces microfilaments au niveau de la région apicale (vers le bas) des cellules en bouteille qui forment une invagination. On réalise également un immunomarquage contre la forme phosphorylée de la chaîne légère de la myosine (pMLC) qui interagit avec l’actine et permet la contraction apicale. En présence de molécules qui inhibent la polymérisation de l’actine (Latrunculine B [LatB] ou Cytochalasine D [CytoD]), la formation des cellules en bouteille est inhibée.
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Formation de l'archentéron : Durant la gastrulation, la cavité qui s’est formée au stade blastula et appelée blastocœle est envahie par des cellules. On observe le creusement d’une invagination, le blastopore, qui finit par former une cavité, l’archentéron, qui constituera la lumière du tube digestif.
Épibolie : L'étalement de l'ectoderme
Pendant que l'invagination se produit, l'ectoderme s'étale à la surface de l'embryon par un mouvement appelé épibolie. L’épibolie est le mouvement de recouvrement de l’ensemble de la surface de l’embryon par l’ectoderme (alors qu’avant la gastrulation, l’ectoderme ne recouvre que l’hémisphère animal, le reste de la surface étant de l’endoderme). Deux processus interviennent dans cette augmentation de surface : la prolifération cellulaire et aussi l’intercalation radiaire : initialement l’ectoderme est constitué de 3 couches de cellules. Ce mouvement permet à l'ectoderme de recouvrir complètement l'embryon. Ce processus implique à la fois la prolifération cellulaire et l'intercalation radiaire. Initialement, l'ectoderme est constitué de plusieurs couches de cellules, qui finissent par s'organiser en une seule couche.
- Intercalation radiaire : Initialement l’ectoderme est constitué de 3 couches de cellules. Les cellules des deux couches les plus internes finissent par ne former qu’une seule couche et les cellules de la couche externe s’aplatissent.
Mouvements du mésoderme
Le mésoderme entre par la lèvre dorsale du blastopore et entraîne l’endoderme à l’intérieur. Les cellules en tête de la lame de cellules mésodermiques qui pénètrent dans l’embryon migrent activement le long de la matrice extra-cellulaire riche en fibronectine qui recouvre l’intérieur du toit du blastocœle. Les cellules mésodermiques expriment des intégrines qui interagissent avec l’ECM, ce qui leur permet de migrer.
- Migration du mésoderme : Ici la coiffe animale (AC) comprenant le toit du blastocoele est disséquée avec la zone marginale dorsale (DMZ) et ventrale (VMZ) contenant des cellules mésodermiques (Me). Les cellules de la DMZ migrent sur le toit du blastocoele où se trouve de la matrice extracellulaire riche en fibronectine (ECM).
Convergence-extension
Les mouvements de convergence-extension commencent à allonger l’embryon selon l’axe antéro-postérieur et le blastopore est repoussé dans la région postérieure (où il donnera l’anus). Le tissu qui s’allonge devient en même temps plus étroit d’où le terme de convergence associé à l’extension.
Organisation des feuillets embryonnaires
À la fin de la gastrulation, les trois feuillets embryonnaires sont organisés de manière concentrique :
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- Ectoderme : Le feuillet le plus externe, qui donnera naissance à la peau, au système nerveux et à d'autres structures externes.
- Mésoderme : Le feuillet intermédiaire, qui formera les muscles, le squelette, les reins et le système circulatoire.
- Endoderme : Le feuillet le plus interne, qui constituera le tube digestif et les organes qui y sont associés.
Le rôle du blastopore et du bouchon vitellin
Le blastopore, l'ouverture formée lors de la gastrulation, joue un rôle crucial dans l'organisation de l'embryon. Il marque l'emplacement futur de l'anus chez les deutérostomiens, dont font partie les amphibiens.
Vers la fin de la gastrulation, le blastopore se referme progressivement. Il est alors rempli par un bouchon vitellin formé par des macromères végétatifs riches en vitellus.
Modèles d'étude de la gastrulation
La gastrulation a été très étudiée chez les amphibiens, car ce sont les organismes où elle est particulièrement accessible et bien visible. L'embryon de poulet est un autre organisme modèle pratique pour l'étude de la gastrulation chez les amniotes.
- Amphibiens : Un exemple de marquage de territoire chez l’embryon de xénope avec un colorant vital pour suivre les mouvements de la gastrulation.
- Poulet : L’embryon de poulet est un organisme modèle pratique pour l’étude de la gastrulation chez les Amniotes, car il est plat, transparent et se développe à l’extérieur de la mère (contrairement à l’embryon de souris qui est incurvé « en hamac » et implanté dans l’utérus maternel donc difficile d’accès).
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