Introduction
L'étude du développement embryonnaire, ou embryologie, est essentielle pour comprendre la maturation morphologique et fonctionnelle de l'organisme, notamment de l'encéphale. Ce processus, dont l'ordre et la chronologie sont relativement constants au sein d'une même espèce, fascine les chercheurs depuis des décennies. De nombreuses études ont mis en évidence que des phénomènes critiques biologiques, naturels, sociologiques et économiques obéissent à une loi log-périodique. Ces phénomènes incluent les tremblements de terre, les krachs boursiers, les sauts évolutifs au cours de l’évolution des espèces, les crises économiques, et les phénomènes de turbulence.
L’idée émerge que ce type de comportement des crises temporelles pourrait se révéler très général, aussi bien dans le monde inorganique qu’organique. Ces phénomènes trouvent une description et une explication dans le cadre plus large de l’étude des lois invariantes d’échelle et de la relativité d’échelle. Dans le cas précis de l’évolution des espèces, la démarche a été de constater la présence de sauts évolutifs majeurs qui sont à l’origine de bifurcations. Le schéma évolutif global est alors assimilé à un arbre de la biodiversité, « l’arbre de la vie », dont les nœuds sont identifiés aux sauts évolutifs et les longueurs des branches aux intervalles de temps entre ces événements majeurs.
Cet article explore les étapes clés du développement embryonnaire, en mettant l'accent sur la délimitation de l'embryon et les dates associées à ces événements cruciaux. Nous allons examiner comment ces étapes peuvent être définies et analysées dans le contexte plus large des lois invariantes d'échelle et de la relativité d'échelle.
Définition de l'Embryon et de l'Embryologie
L’embryologie est la science qui permet d’étudier la croissance d’un organisme durant toute la période gestationnelle. Elle est l’étude du développement de l’embryon durant tout le processus gestationnel. L’embryon est l’organisme qui se développe depuis la phase de fécondation, jusqu’à la huitième semaine de grossesse (10 semaines d’aménorrhées ou 56 jours depuis la fécondation), avant de devenir un fœtus. Chez les mammifères en général, la période in utero comporte deux étapes : l’embryogénèse, période durant laquelle la cellule initiale fécondée se multiplie et se différencie en tissus et organes de plus en plus complexes (stades Carnegie 1 à 23), et l’organogénèse (stade fœtal ou de gestation) durant laquelle, tous les organes étant en place, ils n’ont plus qu’à croître (8 séquences de gestation de la 8ème à la 38ème semaine dans la chronologie de Streeter).
Chez l’Homme, le passage de l’état d’embryon à l’état de fœtus se situe vers la septième semaine après la conception, lorsque l’embryon atteint une dimension vertex-coccyx de 17 mm : c’est « l’horizon XIX » de Streeter. C’est durant la période embryonnaire que peuvent se constituer la plupart des malformations congénitales décelables ou non en échographie prénatale.
Lire aussi: L'embryon : aspects juridiques et éthiques
Une embryopathie est une malformation congénitale qui se développe dans l’embryon à partir du 14e jour. Cette anomalie est irréversible. Durant la période embryonnaire, l’embryon est hautement fragile. Les cellules opèrent de nombreuses multiplications propices au développement d’une anomalie congénitale. La plupart des malformations congénitales apparaissent lors de la dernière phase de développement, appelée organogénèse. C’est durant cette étape que se forment les organes et les tissus de l’embryon. La période la plus critique se situe entre la 8e et la 15e semaine du développement embryonnaire. Les malformations secondaires, liées à l’exposition à un facteur externe nocif tératogène. Les malformations congénitales font partie des malformations primaires.
Étapes Précoces du Développement Embryonnaire
Fécondation et Premières Divisions Cellulaires
Le zygote est le follicule ovarien au premier jour de la fécondation par le spermatozoïde, avant la première division en deux blastomères. Cette étape très brève correspond au stade Carnegie 1 et au tout début de l’horizon I de Streeter. Un embryon obtenu par fécondation in vitro avant implantation dans l’utérus, correspond aux stades Carnegie 1 à 4 et aux horizons I à IV de Streeter.
Durant ces périodes l’ovocyte fécondé subit une série de divisions mitotiques aboutissant à la formation des blastomères. Au 3ème jour la division cellulaire à 16 cellules donne la morula libre dépourvue de villosités (horizons I - III de Streeter). L’implantation de la morula libre dans la cavité utérine reproduit sa pénétration naturelle ; la morula libre devient villeuse et pénètre dans la muqueuse utérine au niveau des cellules trophoblastiques situées au pôle embryonnaire ; cette pénétration est favorisée par l’action de la muqueuse utérine (stade Carnegie 4 ; horizon IV de Streeter). Le zygote est alors appelé blastocyste. En droit, l’embryon pendant sa phase préimplantatoire n’est pas une personne au sens habituel du terme.
Les divisions cellulaires successives aboutissent ensuite à la formation d’un amas cellulaire, la morula (16 blastomères) au troisième jour. Au sixième jour, se produit la nidation ; le blastocyte adhère à l’épithélium de l’endomètre.
Nidation et Différenciation Initiale
Le trophoblaste prolifère et se différencie pour préparer l’implantation de l’œuf dans l’endomètre, qui se produit au dixième jour. Au cours de la deuxième semaine se produit la différenciation entre l’entoblaste et l’ectoblaste. À noter qu’au dixième jour, les cellules sont encore plus ou moins pluripotentes (elles ne sont plus totipotentes, mais peuvent se différencier en un grand nombre de tissus).
Lire aussi: Étapes de la délimitation embryonnaire
Gastrulation : Une Étape Majeure
La gastrulation est l’étape majeure au cours de laquelle le disque embryonnaire didermique devient un embryon tridermique. La gastrula débute à la troisième semaine. L'organisateur de Spemann, une structure fondamentale, coordonne la mise en place des axes des vertébrés. Il correspond à la lèvre dorsale du blastopore chez les Amphibiens et au nœud de Hensen chez les Amniotes. L’expérience de Spemann et Mangold réalisée en 1924 est une des expériences fondatrices de la biologie du développement.
Délimitation de l'Embryon et Développement des Arcs Branchiaux
Entre la quatrième et la huitième semaine, l’événement majeur est la délimitation de l’embryon. On passe à un embryon sensiblement cylindrique et trois plicatures le délimitent dans un plan transversal (plicature transversale) et dans un plan longitudinal (plicatures craniale et caudale). Dans le même temps, les arcs branchiaux se développent. Au 28e jour, quatre paires d’arcs branchiaux sont présentes, tandis qu’apparaissent les ébauches des membres.
Développement du Système Nerveux Central
Le développement du système nerveux central débute dès la troisième semaine par la neurulation, pour terminer la mise en place de toutes les structures vers la douzième semaine. La plaque corticale est identifiable à partir de la neuvième semaine. La multiplication neuronale est intense à cette période, pour s’épuiser vers la seizième semaine. Les premières synapses se réalisent dès le 60e jour et cette synaptogenèse se poursuit après la naissance. La myélinisation enfin débute plus tardivement, pour s’achever au moment de la puberté.
Formation des Poumons
La formation des poumons débute vers le 24e-26e jour ; ils atteignent une structure histologique quasi définitive vers la 24e-26e semaine. Il est clair que, dans ces dernières étapes, les variations inter-individuelles sont importantes et que les barres d’erreur augmentent au fur et à mesure de l’avancement dans l’existence : il est délicat de choisir tel ou tel événement. En même temps, des phases proches dans le temps peuvent être regroupées.
Analyse Statistique et Lois Log-Périodiques
Afin d’obtenir les données les plus significatives possibles, les analyses ont exclusivement porté sur des cladogrammes établis par les divers spécialistes des groupes considérés. Ces phénomènes sont décrits par une loi de type : Tn = Tc + (T0 - Tc) g-n, où Tc est l’époque critique de convergence (ou de divergence dans le cas d’une décélération), T0 un événement quelconque de la lignée, n le rang de survenue d’un événement donné et g le rapport d’échelle entre intervalles de temps successifs (supposé constant en première approximation, ce qui relève de l’invariance d’échelle discrète). Une telle accélération « log-périodique », statistiquement significative, a ainsi été retrouvée, à différentes échelles, pour l’évolution globale de la vie, depuis la première cellule, pour les équidés d’Amérique du Nord, les rongeurs (diversification actuelle), pour les dinosaures sauropodes et théropodes et pour les primates, vers des époques critiques Tc différentes dépendant de la lignée.
Lire aussi: Embryogenèse: Axe Antéro-Postérieur
Dès lors, eu égard aux relations souvent dressées entre la phylogénie et l’embryologie, il semblait intéressant de vérifier si une telle loi pouvait s’appliquer à une autre échelle de l’évolution du vivant, à savoir le développement de l’embryon.
Les dates observées Tn de la chronologie embryonnaire seront ajustées à la loi à deux paramètres g et Tc : Tn = Tc + (T0 - Tc) g-n. Nous déterminerons simultanément les valeurs de g et Tc à partir des séquences de données observées par ajustement numérique (méthode des moindres carrés). On utilisera comme estimateur statistique la variable t de Student associée au coefficient de corrélation dans le diagramme 〚rang n de l’événement, log(Tc - Tn)〛. Pour chaque valeur de Tc, on calcule les valeurs de g et de t. Les valeurs optimisées de g et Tc correspondent alors au pic de la courbe t = f(Tc).
Discussion
Le modèle log-périodique décrit en effet, avec un haut niveau de signification statistique, aussi bien la chronologie évolutive d’un grand nombre de lignées de l’arbre de vie que les étapes de l’embryologie humaine.
La capacité descriptive du modèle log-périodique est moins marquée après la naissance, mais cette relative lacune peut parfaitement être expliquée par l’importance des variations inter-individuelles. Les étapes marquantes de l’enfance et de l’adolescence sont affectées de barres d’erreur plus importantes. Dans la simulation réalisée, les points qui suivent la naissance décélèrent depuis une date située plus d’un an avant la naissance, la date de conception étant incluse dans les barres d’erreur. L’information sur le temps de gestation semble donc rester présente, bien que d’une manière grossière, dans la chronologie des étapes du développement de l’enfant.
tags: #délimitation #embryon #date #définition