Introduction
La fertilité, définie comme la capacité d'un individu à engendrer une descendance, est un processus complexe influencé par divers facteurs, notamment la qualité des gamètes. Chez le mâle, les spermatozoïdes jouent un rôle essentiel dans la fertilité. Cet article explore la diversité des spermatozoïdes, en mettant en évidence leurs caractéristiques, leurs fonctions et les facteurs qui influencent leur qualité.
Caractéristiques générales des spermatozoïdes
Un spermatozoïde humain typique mesure environ 55 µm de long, dont 5 µm pour la tête et 50 µm pour le flagelle. La tête contient le noyau haploïde, porteur du matériel génétique paternel, et l'acrosome, une structure contenant des enzymes essentielles à la fécondation. Le flagelle, ou queue, assure la mobilité du spermatozoïde.
La durée de vie d'un spermatozoïde dans les voies génitales féminines est d'environ dix jours chez l'homme. Cependant, un spermatozoïde éjaculé ne peut pas directement féconder un ovocyte. Il doit subir des modifications induites par les voies génitales femelles, un processus appelé capacitation.
La capacitation : une étape cruciale pour la fécondation
La capacitation est un processus complexe qui se déroule dans l'utérus et surtout dans l'oviducte. Elle implique des modifications des propriétés membranaires du spermatozoïde, notamment une perte de cholestérol membranaire et une concentration des radeaux lipidiques membranaires à l'avant de l'acrosome. Il y a également hyperactivation de la nage liée à une entrée de Ca2+ dans le cytoplasme qui aboutit à la phosphorylation et à l’activation des dynéines flagellaires. Des récepteurs spermatiques sont démasqués (perte des glycosides de surface ajoutés dans l’épididyme qui bloquent les récepteurs aux protéines de la zone pellucide de l’ovocyte). Les microfilaments d’actine sont réorganisés ce qui est essentiel pour la future réaction acrosomiale (Schiavi-Ehrenhaus et al., 2022).
L’élimination du cholestérol de la membrane plasmique des spermatozoïdes vers les accepteurs présents dans l’utérus et les trompes de Fallope, tels que l’albumine, entraîne une modification biophysique de la membrane plasmique. De plus, les spermatozoïdes sont exposés à une concentration plus élevée de HCO3- au moment de l’éjaculation et pendant leur transit dans l’appareil reproducteur féminin. Le transport de ce HCO3- à travers les cotransporteurs NBC active ADCY10, une adénylate cyclase, provoquant une augmentation de la concentration d’AMPc, conduisant à l’activation de la PKA. La phosphorylation par PKA est essentielle pour l’activité du transporteur CFTR, et avec d’autres cotransporteurs Cl−/HCO3- (SLC A3/6/8), elle conduit à une augmentation encore plus grande de HCO3- dans le cytosol. D’autres sources possibles de HCO3- peuvent être liées à l’action des anhydrases carboniques. Parallèlement, HCO3- provoque augmentation du pH intracellulaire des spermatozoïdes. Cette alcalinisation du cytosol est également favorisée par l’efflux de protons à travers les canaux Hv1. L’alcalinisation et certains stéroïdes présents dans l’appareil reproducteur féminin comme la progestérone activent les canaux CatSper et produisent une augmentation importante de [Ca2+] intracellulaire. Via une chaine d’enzymes, cela va provoquer une phosphorylation des moteurs dans le flagelle qui stimule la nage. Les niveaux de [Ca2+] intracellulaires sont également régulés par l’action d’échangeurs et de pompes comme le NCX et le PMCA. L’activation des voies AMPc/PKA conduit également à une hyperpolarisation de la membrane plasmique.
Lire aussi: Fertilité masculine : guide pratique
C’est au sein de l’oviducte que la nage flagellaire devient cruciale. Les spermatozoïdes ont besoin de mécanismes de navigation pour nager dans la bonne direction. Ces mécanismes de navigation reposent sur des signaux biochimiques et biophysiques externes (Tung et al., 2015). Les spermatozoïdes sont guidés par un gradient de température (thermocline de 2°C) le long de l’oviducte (de l’entrée à la région appelée ampoule où a lieu la fécondation). Les spermatozoïdes capacités sont très sensibles aux variations de température et ils sont capables de détecter un gradient de 0,014°C par millimètre ! Sur la membrane plasmique du spermatozoïde, un canal calcique activable par la progestérone appelé CatSper stimule la nage flagellaire. CatSper est un complexe de 9 protéines : 4 qui forment un canal et 5 protéines régulatrices. Sachant que les cellules de la corona radiata entourant l’ovocyte sécrètent de la progestérone, cela permet d’expliquer la chémoattraction des spermatozoïdes. Les cellules entourant l’ovocyte sécrètent également la protéine CRISP1 qui se lie aussi à CatSper (Ernesto et al., 2015). Il modulerait la nage des spermatozoïdes à proximité du l’ovocyte et des cellules environnantes pour la rendre plus efficace.
La fécondation : rencontre et fusion des gamètes
Seuls 200 spermatozoïdes environ finiront par atteindre l’ovocyte. Chez les Mammifères, la zone pellucide est une matrice glycoprotéique qui entoure les ovocytes et a une épaisseur moyenne de 17 µm. Elle est essentielle pour la fécondation (plus précisément pour la reconnaissance des gamètes et pour la prévention de la polyspermie), et pour la protection des embryons précoces avant l’implantation. La zone pellucide est composée essentiellement de glycoprotéines appelées ZP1 à ZP4. Chaque protéine ZP est un polypeptide qui est glycosylé de manière hétérogène avec des oligosaccharides liés à l’asparagine (N-) et à la sérine/thréonine (O-) qui, dans certains cas, sont sialylés et sulfatés. Chez certains mammifères, tels que le chat, la vache, le chien et le porc, ZP1 n’est pas présent et sa fonction est complètement remplacée par ZP4. Chez la souris, ZP4 n’est pas présent puisqu’il est codé par un pseudogène qui n’est pas exprimé lors de l’ovogenèse (Goudet et al., 2008). ZP1 et ZP4 proviennent de la duplication récente d’un gène ancestral et cela est suivi des vicissitudes habituelles dans ce cas avec de possibles transformations en pseudogènes ou délétion par redondance fonctionnelle (Smith et al., 2005). ZP2 est assez apparenté à ZP1 et ZP4. Chez la souris, le knock-out ciblé soit du gène codant ZP2 soit du gène codant ZP3 empêche le développement d’une zone pellucide, conduisant à la stérilité. Des cas de stérilité dans une famille ont été reliés à une mutation dans ZP1 qui aboutit à une protéine aberrante qui reste dans le cytoplasme. ZP2 et ZP3 semblent être les glycoprotéines sur lesquelles s’attache le spermatozoïde lors de son arrivée dans la zone pellucide. La comparaison des séquences de ZP3 de différentes espèces de mammifères révèle un degré élevé de divergence dans son domaine d’interaction avec le spermatozoïde par rapport à d’autres régions de la protéine. Cette divergence est attribuée à une sélection darwinienne positive et assure sans doute une importante barrière d’espèce (Williams et al., 2005).
La réaction acrosomiale est une exocytose dépendant du Ca2+ qui permet au spermatozoïde d’excréter le contenu de son acrosome. Dans les modèles classiques, elle était dépendante de l’interaction avec la zone pellucide. Il semble cependant que la réaction acrosomiale puisse avoir lieu avant, indépendamment de la zone pellucide. Cette réaction libère des enzymes notamment la hyaluronidase qui permet au spermatozoïde de se frayer un chemin à travers la corona radiata et la zone pellucide. Une autre enzyme libérée par la réaction acrosomiale, l’acrosine, joue un rôle plus controversé. Son inhibition par des anticorps chez le lapin et sa mutation perte-de-fonction chez le hamster par Crispr-Cas9 diminuent l’efficacité de la fécondation par les spermatozoïdes par ralentissement de la traversée de la zone pellucide mais des spermatozoïdes de souris ou de rats déficients en acrosine la traversent correctement (Hirose et al., 2020). Des réactions acrosomiales trop précoces peuvent aboutir à de l’infertilité (Tesarik et Mendoza, 1995). Son déclenchement est donc étroitement régulé.
La fusion des membranes plasmiques des 2 gamètes est initiée par l’interaction de IZUMO sur la membrane plasmique du spermatozoïde et de JUNO sur celle de l’ovocyte (Bianchi et al., 2014; Aydin et al., 2016). Izumo est une protéine transmembranaire du spermatozoïde et Juno est une protéine ancrée à la membrane de l’ovocyte par un GPI (glycosylphosphatidylinositol). Les souris mâles déficientes en Izumo (mais pas les souris femelles) sont stériles car le sperme dépourvu d’Izumo ne peut pas fusionner avec les ovules. La zone pellucide des ovocytes Juno−/− est pénétrée in vivo par des spermatozoïdes de type sauvage, mais ceux-ci ne fusionnent pas avec l’ovocyte muté. Juno (fluorescence vert) est exprimé sur les ovocytes ovulés en métaphase II, mais est à peine détectable à la télophase II qui résulte du déblocage de la méiose par la fécondation et Juno devient indétectable sur les zygotes au stade pronucléaire.
Depuis récemment, on sait que des mitochondries de la pièce intermédiaire du spermatozoïde passent dans le cytoplasme de l’ovocyte mais elles sont éliminées par autophagie. La transmission uniquement maternelle des mitochondries est ainsi préservée.
Lire aussi: Spermatozoïde sur Fond Blanc
Chez les amphibiens, l’arrivée du spermatozoïde se fait toujours par l’hémisphère animal. Elle entraîne un blocage de la polyspermie rapide sous la forme d’une dépolarisation membranaire. Une augmentation de la concentration du Ca2+ cytoplasmique provoque l’exocytose des granules corticaux. Les mucopolysaccharides des granules corticaux provoquent un appel d’eau dont l’afflux génère un espace entre la membrane plasmique et l’enveloppe vitelline, l’espace périvitellin.
Facteurs influençant la qualité des spermatozoïdes
La qualité des spermatozoïdes est influencée par de nombreux facteurs, notamment :
- Le patrimoine génétique : Des mutations génétiques peuvent affecter la production, la structure ou la fonction des spermatozoïdes.
- Les maladies : Certaines maladies, comme les infections sexuellement transmissibles, peuvent altérer la qualité des spermatozoïdes.
- La nutrition : Une alimentation déséquilibrée ou une carence en certains nutriments peut nuire à la production de spermatozoïdes sains.
- Le stress : Le stress chronique peut affecter la production d'hormones et altérer la qualité des spermatozoïdes.
- L'exposition à des toxines : L'exposition à des substances toxiques, comme le tabac, l'alcool ou certains produits chimiques, peut endommager les spermatozoïdes.
Évaluation de la qualité des spermatozoïdes
Traditionnellement, la qualité des spermatozoïdes est évaluée à l'aide d'un spermogramme, qui analyse des critères macroscopiques et cellulaires tels que le volume de la semence, la concentration, la morphologie et la mobilité des spermatozoïdes. Cependant, de plus en plus d'études montrent une mauvaise corrélation entre les spermogrammes et la fertilité réelle d'un individu.
De nouvelles approches, basées sur l'étude des protéines et des ARN présents dans les spermatozoïdes, permettent d'évaluer la fertilité avec plus de précision. Ces approches protéomiques permettent également de caractériser les mécanismes moléculaires impliqués dans des évènements ayant lieu dans les voies génitales femelles : le stockage des spermatozoïdes ou encore les interactions spermatozoïdes / ovocytes.
Diversité des spermatozoïdes et compétition spermatique
La compétition spermatique est un phénomène qui se produit lorsque les spermatozoïdes de plusieurs mâles sont en compétition pour féconder un ovule. Des études ont montré que la "sélection sexuelle post-copulatoire" favorise la création de nouvelles espèces, ou spéciation. Dans une étude, des chercheurs ont inséminé une mouche à fruits avec le sperme de mâles de deux espèces de mouches différentes: Drosophila simulans et Drosophila mauritiana. Le résultat a montré que la femelle privilégie le sperme d'un mâle plutôt qu'un autre.
Lire aussi: Comprendre la vitesse d'éjaculation des spermatozoïdes
Applications en élevage et en conservation
La connaissance de la qualité des spermatozoïdes est essentielle dans divers domaines, notamment l'élevage sélectif et la cryoconservation.
L'élevage sélectif par insémination artificielle est largement utilisé pour améliorer les caractéristiques des animaux d'élevage, tels que les porcs et les bovins. Il est important que le nombre de spermatozoïdes utilisés lors de l’insémination soit suffisamment élevé, sans l’être trop.
La cryoconservation, processus permettant de conserver des cellules à très basse température, est crucial pour les différents programmes de conservation de la biodiversité des espèces et des races, dont fait partie le programme national CRB Anim dédié aux espèces domestiques. Chez le coq, la cryoconservation de semence réduit fortement les capacités de fécondation des spermatozoïdes. Les chercheurs d’INRAE ont mis en évidence une forte modification des protéines spermatiques avant et après cryoconservation, contribuant à cet impact sur la qualité des spermatozoïdes.
tags: #différents #spermatozoïdes #espèces