Introduction
La contraction musculaire est un processus physiologique fondamental qui permet le mouvement, la posture et diverses fonctions vitales. Elle est intimement liée à la respiration et peut être affectée par des états de dissociation ou des troubles anxieux comme la spasmophilie. Cet article explore en détail les mécanismes de la contraction musculaire, son lien avec la respiration, et les implications de la dissociation et de la spasmophilie sur ces processus.
Les Fondamentaux de la Contraction Musculaire
Le Rôle Essentiel de la Contraction
La contraction est la fonction essentielle des muscles striés squelettiques, responsables des mouvements du squelette. La contraction du muscle strié squelettique est liée à l’excitation préalable des fibres musculaires par les motoneurones α. Cette excitation conduit in fine au glissement des filaments fins et épais les uns contre les autres.
Le Couplage Excitation-Contraction
L'Excitation Nerveuse : La genèse du potentiel d’action de fibre musculaire qui est à l’origine de la contraction s’effectue au niveau de la plaque motrice via une stimulation nerveuse. Lorsqu’un potentiel d’action arrive au niveau de la terminaison axonale, la membrane nerveuse se dépolarise.
Libération d'Acétylcholine : Cette dépolarisation induit l’ouverture de canaux calciques voltages-dépendants (c’est à dire sensible à la différence de potentiel entre la membrane plasmique du motoneurone et l’espace synaptique). Le flux de calcium à l’intérieur de la terminaison axonale déclenche une fusion des vésicules d’acétylcholine avec la membrane ce qui induit une libération de ce médiateur dans la fente synaptique.
Activation des Récepteurs : L’acétylcholine diffuse dans cette fente et va se lier à des récepteurs spécifiques situés au niveau de la membrane post-synaptique. Ces récepteurs sont des récepteurs canaux. Ainsi la liaison de deux molécules d’acétylcholine avec le récepteur induit un changement de la conformation du récepteur qui conduit à l’ouverture du canal.
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Dépolarisation du Sarcolemme : Un flux d’ions sodium dans la fibre musculaire produit une dépolarisation de la membrane, on parle de potentiel de plaque motrice. Lorsque ce potentiel atteint une valeur seuil, ce potentiel induit l’ouverture de canaux sodium voltage-dépendants au niveau du sarcoplasme générant ainsi un potentiel d’action.
Le Mécanisme Intracellulaire de la Contraction
Le Rôle de la Triade : Le couplage excitation-contraction n’est possible qu’en raison de la propriété d’excitabilité de la membrane plasmique musculaire. Le sarcoplasme est capable de produire et de propager des potentiels d’action par des mécanismes similaires à ceux observés pour les neurones. Le potentiel d’action dure 1 à 2 ms dans la fibre musculaire striée squelettique. Celui-ci est terminé bien avant l’apparition des signes mécaniques de la contraction. Le couplage excitation-contraction se déroule au niveau de la triade.
Protéines Clés : Ce couplage demande l’intervention de diverses protéines : la calséquestrine, les canaux calciques, les ryanodines, le récepteur à la dihydropyridine. La dihydropiridine et la ryanodine sont associées avec leur récepteur respectif. Une partie des canaux de libération d’ions calcium sont directement associés aux canaux calciques voltage-dépendants. Les canaux de libération d’ions calcium non associés avec les canaux voltage-dépendants sont ouverts par l’influx du calcium dans le cytosol.
Libération du Calcium : La première voie consiste en une modification de la conformation du canal voltage-dépendant pendant la dépolarisation. Cela permet l’ouverture du canal calcium voltage-dépendant.
Interaction Actine-Myosine : Les mécanismes moléculaires de la contraction au sens strict se déroulent dès la libération du calcium dans le cytosol. Au niveau des myofibrilles, les ions calcium disponibles s’associent avec la troponine C. Cette liaison déplace le complexe troponine-tropomyosine de sa position au niveau du filament d’actine. Ce mouvement libère ainsi des sites de liaison des têtes de myosine.
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Cycle de l'ATP : A noter qu’à l’état de repos les têtes de myosine sont associées au filament d’actine en l’absence d’ATP formant un pont transversal ce qui donne la rigidité du muscle. Suite à la libération des sites de liaison de la myosine sur les filaments d’actine, chaque tête de myosine s’associe à une molécule d’ATP. Cette liaison induit une dissociation des têtes de myosine du filament d’actine. Par la suite, lors de la phase d’hydrolyse de l’ATP, les têtes de myosine pivotent et se lient à l’actine au niveau des sites de liaison.
Raccourcissement du Sarcomère : La libération du phosphate inorganique (Pi) obtenu par l’hydrolyse de l’ATP provoque une changement de conformation des têtes de myosine. Le mouvement induit par cette modification de conformation entraîne le déplacement du filament d’actine. Ainsi est observé un raccourcissement du sarcomère. La libération de l’ADP par la suite permet de reformer le pont transversal formé entre l’actine et la myosine.
Répétition du Cycle : Ce cycle se répète plusieurs fois (9 à 12 fois) tant que le calcium demeure lié à la troponine. Pendant ce temps, les pompes calcium-ATP ases permettent le recyclage du calcium du cytosol vers le réticulum sarcoplasmique par hydrolyse de l’ATP en ADP + Pi.
Relaxation Musculaire : La diminution de concentration d’ions calcium dans le cytosol induit une dissociation des complexes calcium-troponine C. La tropomyosine retrouve sa position de départ par changement de conformation du complexe troponine-tropomyosine.
Métabolisme Énergétique de la Contraction
Nécessité de l'ATP : Pour pouvoir maintenir une activité contractile, les molécules d’ATP doivent être fournies par le métabolisme aussi rapidement qu’elles sont dégradées par le processus contractile.
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Voie Anaérobie Alactique : L’ATP peut être de nouveau synthétisée à partir de la phosphocréatine (PCr) par la voie anaérobie alactique, ou voie des phosphagènes.
Glycolyse Anaérobie : La seconde voie de synthèse (anaérobie lactique ou glycolyse anaérobie) consiste en la dégradation du glycogène (forme de stockage du glucose) en acide pyruvique. Cette voie va permettre de synthétiser 3 molécules d’ATP à partir d’une molécule de glycogène. Ces réactions ne nécessitent pas la présence d’oxygène (plus exactement du dioxygène). Elles aboutissent à la formation d’acide lactique dont l’accumulation perturbe les processus contractiles.
Classification des Muscles
Les muscles sont classés en deux catégories en fonction de leur aspect : striés et non striés.
Muscles Striés
Les muscles striés se subdivisent en deux types : les muscles squelettiques et les muscles cardiaques. Une caractéristique importante commune aux muscles striés est qu'ils contiennent de la myoglobine (une protéine de liaison à l'oxygène et au fer présente dans les tissus musculaires cardiaques et squelettiques des vertébrés).
Muscles Squelettiques
Les muscles squelettiques ont les caractéristiques suivantes :
- Il s'agit du type de muscles le plus courant dans notre corps.
- Ces muscles sont sous contrôle conscient.
- Ils sont attachés aux os par des tendons. Ils permettent le mouvement volontaire des membres et du squelette. Les muscles du biceps, du triceps et du fessier sont tous des exemples de muscles squelettiques.
Les muscles squelettiques sont également appelés muscles volontaires.
Muscle Cardiaque
Le muscle cardiaque a les caractéristiques suivantes :
- Ce muscle se trouve uniquement dans le cœur.
- Sa fonction est de se contracter et de pomper le sang dans tout le corps.
- Ce muscle est sous contrôle involontaire, il s'agit d'un couplage excitation/contraction cardiaque.
Muscles Non Striés
Les muscles non striés (également appelés muscles lisses) sont différents des muscles squelettiques :
- Les muscles non striés contiennent également de la myoglobine, bien que leur concentration soit généralement plus faible que dans les muscles striés et sont sous contrôle involontaire.
- Les muscles non striés remplissent différents rôles et fonctions dans l'organisme :
- Contrôler le processus de péristaltisme dans l'intestin.
- Réguler la pression artérielle en ajustant la résistance des parois des vaisseaux sanguins.
- Réguler l'écoulement de l'urine.
- Ils assurent les contractions de l'utérus pendant la grossesse et l'accouchement.
Le péristaltisme est le nom donné aux mouvements musculaires permettant de faire avancer un contenu dans un organe creux tel que le gros intestin.
Importance de la Myoglobine dans la Contraction Musculaire
La myoglobine est une protéine rouge dont la structure est similaire à une seule sous-unité de l'hémoglobine. Alors que la myoglobine et l'hémoglobine sont toutes deux des molécules de stockage de l'oxygène, la myoglobine a une plus grande affinité pour l'oxygène que l'hémoglobine. Par conséquent, l'hémoglobine cède de l'oxygène à la myoglobine, surtout à faible pH.
Ce comportement est particulièrement important lors d'une activité musculaire intense où il y aura un manque d'oxygène, et les muscles subiront une respiration anaérobie. Un sous-produit de la respiration anaérobie est l'acide lactique, qui abaisse le pH des muscles. Ainsi, lors d'une activité musculaire intense, l'hémoglobine cède plus facilement de l'oxygène à la myoglobine dans les muscles. Cet oxygène est utilisé dans la respiration aérobie pour générer l'adénosine triphosphate (ATP) nécessaire à la contraction musculaire.
Courbe de Dissociation à l'Équilibre
Le niveau d'affinité d'une molécule fait référence à sa capacité à interagir et à se lier à une autre molécule. Il est symbolisé par la constante de dissociation à l'équilibre (Kd). La myoglobine a une plus grande affinité pour l'oxygène et, par conséquent, elle sera saturée en oxygène à des pressions plus faibles.
Types de Contractions Musculaires
Les contractions des muscles squelettiques sont classées en deux types en fonction de la longueur du muscle pendant la contraction. Ces deux types sont isométriques et isotoniques.
Contraction Isométrique
Les contractions isométriques génèrent une force et une tension tandis que la longueur du muscle reste relativement constante. Par exemple, les muscles de la main et de l'avant-bras subissent une contraction isométrique lorsque tu fermes le poing. Un autre exemple serait celui d'une contraction de biceps, lorsque tu tiens un haltère dans une position statique au lieu de le soulever ou de l'abaisser activement.
Contraction Isotonique
Contrairement aux contractions isométriques, la tension reste constante pendant les contractions isotoniques, tandis que la longueur du muscle change. En fonction de la modification de la longueur du muscle, les contractions isotoniques peuvent être concentriques ou excentriques.
Contraction Musculaire Isotonique Concentrique
La contraction concentrique est un type d'activité musculaire qui génère une tension et une force permettant de déplacer un objet à mesure que le muscle se raccourcit. Il s'agit du type de contraction musculaire le plus courant dans notre corps. En soulevant un haltère avec le biceps, une contraction concentrique fait plier le bras au niveau du coude et soulève le poids vers l'épaule.
Contraction Musculaire Isotonique Excentrique
Pendant une contraction excentrique, le muscle s'allonge tout en continuant à générer de la force. En d'autres termes, la résistance opposée au muscle est supérieure à la force générée, ce qui entraîne un allongement du muscle. La contraction excentrique est le type de contraction le plus fort, principalement utilisé pour les mouvements de poids contrôlés.
Les contractions excentriques peuvent être volontaires ou involontaires. Par exemple, une contraction excentrique volontaire permet l'abaissement contrôlé d'un objet lourd soulevé par une contraction concentrique. Un exemple de contraction excentrique involontaire serait l'abaissement involontaire d'un objet trop lourd.
Le cycle des ponts croisés se produit également lors de la contraction excentrique, mais le sarcomère et la longueur du muscle sont allongés.
Le Sarcomère
Le cycle des ponts croisés est le processus intramusculaire de raccourcissement des sarcomères suivi d’une contraction mécanique des fibres musculaires. Un sarcomère est l'unité contractile de base d'un myocyte (fibre musculaire). Un sarcomère est composé de deux filaments protéiques principaux (filaments fins d'actine et épais de myosine) qui sont les structures actives responsables de la contraction musculaire.
Muscles Squelettiques et Mouvement
Les muscles ne font que produire une tension qui n'entraîne pas de mouvement efficace, à moins qu'elle ne soit exercée sur une structure qui ne change pas de forme, c'est-à-dire l'os. Par conséquent, le mouvement des membres nécessite à la fois des muscles et un squelette ferme.
Les muscles squelettiques sont le type de muscles le plus courant dans le corps humain, il y en a plus de 600 qui se croisent dans de multiples directions.
Les muscles sont généralement attachés aux os par des longueurs de tissus conjonctifs très résistants appelés tendons. L'une des nombreuses propriétés importantes des tendons est que, malgré leur grande flexibilité, ils ne s'étirent pas lorsque le muscle se contracte et tire sur eux. Ils transmettent donc toute la force générée sur l'os. Certains muscles ont des tendons très longs, et d'autres sont fixés directement aux os.
Cependant, tous les tendons ne sont pas fixés sur les os. Certains tendons relient des muscles aux tendons d'autres muscles, comme les muscles lombaires de la main, qui sont reliés aux tendons du muscle fléchisseur profond des doigts.
Action Antagoniste des Muscles
Les muscles ne sont capables de produire une tension qu'en tirant ou en se contractant. Ils sont donc incapables de pousser ou de comprimer. En raison de cette limitation, les muscles doivent travailler par paires pour générer des mouvements dans différentes directions.
Lorsque deux muscles différents tirent sur une articulation dans des directions opposées, ils agissent de manière antagoniste. Un exemple d'action musculaire antagoniste peut être observé dans les muscles quadriceps et ischio-jambiers de la cuisse lorsque nous fléchissons et étendons notre jambe au niveau de l'articulation du genou.
- Pour étendre le genou : les muscles quadriceps se contractent et les ischio-jambiers se détendent.
- Pour plier le genou : les muscles ischio-jambiers se contractent et les quadriceps se détendent.
Là encore, il est important de souligner que cette action antagoniste entraîne un mouvement grâce au fait que les os sont rigides et incompressibles.
L'une des principales fonctions des muscles est de maintenir la posture. Pour ce faire, des paires de muscles antagonistes se contractent de manière isométrique au niveau des articulations afin de maintenir un angle articulaire constant.
Action Synergique des Muscles
Dans la plupart des cas, soulever des objets lourds nécessite un processus de contraction plus complexe impliquant un plus grand nombre de muscles. Par exemple, les muscles du biceps brachial, du brachial antérieur et du long supinateur sont les principaux fléchisseurs du coude, ils agissent en synergie, c'est-à-dire qu'ils s'entraident pendant la contraction.
Respiration et Contraction Musculaire
Le Diaphragme et les Muscles Intercostaux
La respiration est un phénomène musculaire également. De petits muscles placés entre les côtes (les intercostaux) soulèvent le thorax, ce qui étire les poumons et provoque une aspiration d’air. C’est ce qu’on nomme la respiration thoracique.
La respiration thoracique n’est pas très efficace, c’est pour cela qu’elle est qualifiée de superficielle. Mais les intercostaux ne font pas tout. Le muscle le plus efficace pour la respiration est le diaphragme. Il s’agit d’un muscle en forme de paroi qui sépare notre poitrine (en haut) et notre ventre (en bas).
Lorsqu’il se contracte, il descend, ce qui étire les poumons et provoque une aspiration d’air. Ce faisant, il s’enfonce dans l’abdomen. C’est la raison pour laquelle notre ventre se gonfle à l’inspiration. C’est ce qu’on nomme la respiration abdominale.
La respiration abdominale est la plus importante.
Impact du Stress sur la Respiration
Lorsqu’il existe une réaction au stress aigu ou chronique, les muscles, y compris les muscles respiratoires se tendent davantage. C’est pour se préparer à l’action. C’est principalement le diaphragme qui se spasme. Alors en réaction, on respire plus vite et plus fort. On lève bien le thorax et on cherche à respirer à pleins poumons.
Respirer trop fort induit une hyperventilation qui chasse le CO2. Cela modifie fortement l’équilibre de l’organisme et provoque une fragilité nerveuse et musculaire. Les muscles s’engourdissent, les fourmillements se propagent et le vertige s’annonce. De nombreux signes de la crise d’angoisse ne sont pas des signes d’anxiété, mais des conséquences directes d’un excès de respiration !
On sait aussi qu’en réagissant de la sorte, il y a une rupture de l’harmonie de fonctionnement entre le cœur et les poumons.
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