Introduction
Le développement embryonnaire est un processus complexe et fascinant, en particulier en ce qui concerne la formation du système circulatoire. Comprendre comment les vaisseaux sanguins se forment et se différencient est essentiel non seulement pour la biologie fondamentale, mais aussi pour les applications médicales potentielles dans le traitement des maladies vasculaires. L'embryon de poulet est un modèle d'étude particulièrement utile pour observer ce processus, en raison de sa facilité d'accès et de la possibilité d'intervenir expérimentalement sur son environnement.
Organisation du système circulatoire des vertébrés
Le système sanguin des vertébrés est un système complexe composé de trois éléments principaux : un liquide, le sang, qui transporte les nutriments et l'oxygène ; une pompe, le cœur, qui assure la circulation de ce liquide ; et des conduits, les vaisseaux sanguins, qui acheminent le sang vers les différents organes et tissus. Il existe trois types de vaisseaux sanguins : les artères, les veines et les capillaires. Les artères transportent le sang du cœur vers les organes, tandis que les veines ramènent le sang des organes vers le cœur. Les capillaires, quant à eux, sont de minuscules vaisseaux qui relient les artères et les veines et permettent les échanges de nutriments et de déchets entre le sang et les tissus. Artères et veines forment un réseau continu de vaisseaux sanguins, reliées par les capillaires et le coeur.
La différenciation artérielle et veineuse : une question de nature et de nurture
Un axe de recherche important est de comprendre comment les artères et les veines se forment et se différencient. Au début du développement, les vaisseaux sanguins sont morphologiquement semblables. Leurs particularités ne deviennent visibles qu'une fois la circulation sanguine bien établie. Il est possible d'étudier les marqueurs de ces vaisseaux : il s'agit de molécules exprimées spécifiquement par l'un ou l'autre type de vaisseau. Dans un premier temps une différentiation moléculaire (présence de marqueurs, symbolisés ici par la coloration rouge ou bleue) est réalisée.
Deux hypothèses principales ont été proposées pour expliquer ce processus :
Hypothèse 1 : Déterminisme environnemental. Selon cette hypothèse, le devenir d'un vaisseau sanguin est déterminé par les conditions du milieu dans lequel il se trouve, comme le flux sanguin qui le traverse. Ainsi, un vaisseau situé dans une zone à fort flux sanguin deviendrait une artère, tandis qu'un vaisseau situé dans une zone à faible flux sanguin deviendrait une veine.
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Hypothèse 2 : Déterminisme génétique. Selon cette hypothèse, le devenir d'un vaisseau sanguin est prédéterminé indépendamment de son environnement. Ainsi, un vaisseau qui aurait donné, à sa place d'origine, une artère donnera toujours une artère, même si on le place dans un contexte veineux.
L'embryon de poulet : un modèle d'étude privilégié
Pour étudier la formation des vaisseaux sanguins, les chercheurs utilisent souvent l'embryon de poulet comme modèle. L'embryon est visible au centre l'image. On peut noter les deux artères qui en émergent (une de chaque côté) et se ramifient en un grand nombre de petits vaisseaux. Le sang revient à l'embryon grâce à des veines de gros diamètre. L'embryon est observé par la face dorsale. L'intérêt de ce modèle réside dans sa facilité d'observation (il suffit d'ouvrir la coquille d'un oeuf de poule au bon stade de développement) et dans l'accessibilité des vaisseaux, ce qui permet d'intervenir expérimentalement sur leur environnement. La formation des vaisseaux extra-embryonnaires se réalise en même temps que la circulation sanguine se met en place : à partir d'un ensemble de petits vaisseaux on observe leur fusion en deux gros vaisseaux de part et d'autre de l'embryon, les artères vitellines. Ces photos présentent trois étapes de processus : A. Plexus capillaire. B. Les artères se forment dans un premier temps. C. Les petits vaisseaux ne sont pas visibles ici.
Expériences de ligature et plasticité vasculaire
Afin de tester nos deux hypothèses, l'expérience suivante a été réalisée : la circulation sanguine a été stoppée dans l'artère vitelline droite. Pour cela, on a utilisé une pince de Stefan. Cet outil permet de soulever l'artère, ce qui entraîne l'obturation du conduit. Lorsqu'on réalise ces expériences de ligature des veines, on bloque l'afflux sanguin dans une jeune artère de l'aire extra-embryonnaire du poulet, on observe alors sa transformation en une veine, qui fusionne avec les capillaires veineux existants.
Ces expériences de ligature suggèrent qu'il existe une réelle plasticité des vaisseaux sanguins aux stades précoces de leur développement. Toutefois, cette possibilité de changer de devenir disparait, en même temps que leur différentiation s'accentue. Le développement des vaisseaux sanguins du système circulatoire embryonnaire, à l'origine du système circulatoire de l'adulte, semble lui aussi dépendre pour partie d'une prédétermination génétique et pour partie des conditions dans lesquelles se trouvent ces vaisseaux.
Les annexes embryonnaires et la nutrition de l'embryon
Chez les vertébrés ovipares (comme les oiseaux), le développement embryonnaire s'effectue totalement en dehors de la mère. L'embryon de poulet, par exemple, puise, par l'intermédiaire de sa vascularisation vitelline, toutes les substances nutritives nécessaires à son développement, dans le jaune remplissant sa vésicule ombilicale (ou sac vitellin). Cet embryon s'entoure d'une membrane, l'amnios (fig. 10), et baigne dans le liquide qui remplit le sac amniotique. Il accumule ses déchets dans une vésicule, l'allantoïde, qui devient volumineuse et dont les parois portent des capillaires sanguins. L'allantoïde s'accole à la paroi périphérique de l'œuf, ou chorion. C'est au niveau de la membrane chorio-allantoïdienne ainsi vascularisée que s'effectuent les échanges respiratoires de l'embryon avec l'air ambiant, à travers la membrane coquillière. La vésicule ombilicale, l'amnios, le chorion et l'allantoïde constituent les annexes embryonnaires.
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Amnios et liquide amniotique
L'embryon des mammifères, comme celui des oiseaux et des reptiles, se recouvre d'une annexe membraneuse caractéristique, que l'on appelle amnios. La formation de l'amnios s'effectue chez les sauropsidés (reptiles et oiseaux), les monotrèmes, les marsupiaux et quelques mammifères euthériens par soulèvement autour de l'embryon de replis ectomésoblastiques, qui, en fusionnant, vont délimiter la cavité amniotique (amniogenèse par plicature, ou plectamnios). Chez de nombreux mammifères au contraire, et dans l'espèce humaine en particulier, la cavité amniotique se creuse dans la masse même des cellules du bouton embryonnaire (amniogenèse par clivage, ou schizamnios). Chez l'homme, la cavité amniotique devient extrêmement volumineuse, et, à la fin de la grossesse, l'amnios s'accole à la périphérie du sac ovulaire et forme un amnio-chorion, qui distend la paroi de l'utérus gravide.
La membrane amniotique est formée par une couche épithéliale tapissant une assise conjonctive à feutrage généralement lâche. Cette disposition structurale permet la distension progressive des parois du sac amniotique tout au long de la gestation. La membrane amniotique peut ainsi résister à des pressions considérables. L'étude cytologique et cytochimique de l'amnios humain et animal ainsi que la microscopie électronique ont mis en évidence une activité physiologique intense au niveau de l'épithélium amniotique. Les cultures de cellules amniotiques humaines sont devenues un matériel de choix pour l'expérimentation en biologie cellulaire et la culture de certains virus. L'étude de ces cultures permet également l'analyse du caryotype et la numération des chromosomes du fœtus.
L'existence du liquide qui remplit le sac amniotique des mammifères est connue depuis la plus haute antiquité. Dans l'espèce humaine, ce liquide est incolore, plus ou moins opalescent, et sa composition chimique reste assez voisine de celle du sérum sanguin fœtal en ce qui concerne les constituants minéraux, mais en diffère par un très faible taux en protéines. L'augmentation de ce taux est liée généralement à une augmentation en volume du liquide (hydramnios). Le renouvellement de l'eau, constituant principal du liquide amniotique, est incessant et extrêmement rapide, comme l'ont démontré la mesure du passage de l'eau lourde et de l'eau tritiée.
Développement embryonnaire : étapes clés
Quelques notions d'embryologie éclaireront l'évolution du péritoine. Le tube digestif initial est sagittal et présente de haut en bas différents segments. L'œsophage abdominal est court ; l'estomac a la forme d'une poche qui dirige sa concavité, la petite courbure, du côté ventral. …tirer de ces descriptions des lois générales. Chezde nombreux animaux, la ségrégation de la lignée germinale est précoce, et s'établit dès les premiers stades du développement embryonnaire. Karl Ernst von Baer est un naturaliste d’origine allemande, russe de facto, que l’on tient pour un des pionniers de l'embryologie moderne. le jaune. l'extrémité postérieure de l'embryon. (Fig.14 et 15). Figure 14. Embryon à 55 heures d'incubation. Figure 15. 68 heures d'incubation. tête, tronc et queue se précisent (Fig.14 et 15). bien reconnaissable. à la tête, une forte courbure au niveau mésencéphalique. antérieure. du tronc. cliquez sur la barre n°1). (Fig.15). de ses tissus. s'y rattachent. proximal, plus lâche (Fig.15, cliquez sur la barre n°2). : le liquide amniotique. tête : le capuchon amniotique (Fig.14). capuchon amniotique apparu plus tardivement dans la région caudale. Les deux structures se soudent pour constituer la cavité amniotique. cliquez sur la barre jaune). (Fig.15, cliquez sur la barre n°4). relation avec l'intestin pendant toute la durée de l'incubation. stockage des déchets du métabolisme. les annexes embryonnaires. les amniotes et les anamniotes. oiseaux et mammifères, au second, les poissons et les amphibiens. Figure 16. l'aire extraembryonnaire vascularisée. l'embryon et à l'extérieur de l'embryon. à la surface du jaune, mais aussi de l'allantoïde. le sinus terminal (Fig.16). sont les veines et les artères omphalomésentériques. embryonnaires au niveau de la porte intestinale antérieure (Fig.16). ). de l'atrium et du ventricule (Fig.18). Figure 18. d'incubation. tout l'organisme. au nombre de cinq. proprement dit et l'arc pulmonaire. l'extérieur de l'embryon. (Fig.19). poches et arc branchiaux des anamniotes. osselets de l'oreille moyenne. Figure 19. céphalique d'un embryon à 72 heures d'incubation. est bien visible à l'extérieur de l'embryon. s'intensifie. caudal des amphibiens est commune à l'ensemble des amniotes. des organismes malgré leur diversité taxonomique. taille augmente et la forme des organes se précise. (Fig. 20 et 21). commence à montrer les différents segments. très net à 7 jours d'incubation (Fig.24).
Conservation des races de volailles et cellules germinales primordiales
RésuméLa biodiversité des races de volailles est actuellement menacée par la perte de diversité génétique due à la sélection et à l'élevage intensifs. La restauration des races anciennes et rares est d'une importance vitale pour préserver la diversité génétique et assurer la pérennité de l'aviculture. À cela s'ajoute le risque d'influenza aviaire, de plus en plus présent en France et qui a touché les troupeaux de races pures des entreprises de sélection avicole en 2022. La sauvegarde de la race pure est cruciale pour assurer l'approvisionnement des éleveurs en poussins d'un jour. Les cellules germinales primordiales, qui sont les précurseurs des cellules germinales, offrent un potentiel unique pour régénérer ces races. Chez les espèces aviaires, en raison de leur formation précoce et de leur migration dans l'embryon par la circulation sanguine, les PGC peuvent être isolées de l'aorte dorsale avant qu'elles ne colonisent les gonades. Les PGC isolés de Gallus gallus peuvent être cultivés et amplifiés in vitro, cryopréservés et/ou transférés dans des embryons hôtes. Aujourd'hui, les PGC sont le seul type de cellule qui peut restaurer 100% du génotype chez le poulet. L'objectif principal de cette thèse est de déterminer le meilleur hôte pour recevoir des cellules germinales primordiales dans le but de restaurer des races de volailles menacées et de sécuriser le patrimoine génétique aviaire français. Il s'agira de réaliser des expériences de transplantation de PGCs de donneurs dans différents types d'hôtes et d'évaluer la capacité de ces hôtes à supporter le développement et la maturation des PGCs de donneurs en gamètes fonctionnels. Pour cela, la transmission des cellules gemrinales sera étudiée. 1) Des lignées de cellules germinales primordiales (CGP) marquée à la GFP ou au RED seront consitutés, cultivés et amplifiés. Ces cellules seront injectées dans 3 hôtes différents ; une lignée chair, une lignée ponte et une race locale patrimoniale 'la volaille de Bresse'. Les taux de transmissions des CGPs seront investigués à deux stades embryonnaires correspondant à E7-8 (apparition des gonades) et au stade E 18-19 avant éclosions. Puis nous étudierons le maintien et le developpement des cellules dans l'hôte après 1 semaine, à la puberté lors de l'aqcuisistion des caractères sexuels secondaires (18-20 semaines) et à l'age adulte après 25 semaine de vie. 2) Détermination du meilleur hôte non stérile, pour restaurer une lignée aviaire Les CGPs des différentes lignées etudiées précédemment seront injectés les unes dans les autres. C'est à dire que les CGPs de la lignée chair seront injectés dans des embryons hôtes 'ponte' et 'Bresse'. Les CPGs de la lignée ponte seront injectés dans des embryons hôtes 'chair' et 'Bresse', et le CPGs 'Bresse' dans des embryons hôtes 'chair' et 'ponte'. Cette expérimentation permettra de définir quelle est la lignée optimale pour la restauration à partir des PGCs 3) Restauration de la lignée Bresse à partir du meilleur hôte non stérile. En fonction des résultats de l'expériences précédentes, une preuve de concept de la restauration de la lignée 'Bresse » sera effectuée. LE taux de transmission des cellules germinales sera analysé, le nombre de descendant issu des CPGs de Bresse injecté sera calculé en génération F1.
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