Le carpelle est un élément essentiel de la partie reproductrice femelle d'une fleur. On peut trouver plusieurs imprécisions et informations erronées dans certaines définitions du carpelle. Cet article se propose d'examiner en détail la définition du carpelle, sa structure, sa fonction et son rôle crucial dans la reproduction des Angiospermes.
Définition et structure du carpelle
Le carpelle est défini comme une pièce florale à fonction féminine dérivant par modification d’une feuille et formée de l’ovaire contenant les ovules, du style et du stigmate. Le carpelle est constitué de trois parties principales : l'ovaire, le style et le stigmate.
- L'ovaire : Il contient les ovules et, à maturité, ou lorsque l'ovule est fécondé, il donne le fruit. Il est important de noter que les Gymnospermes (ou conifères) possèdent des ovules, mais ceux-ci ne sont pas protégés par un ovaire. Par conséquent, il n'existe pas de carpelle chez les Gymnospermes.
- Le style : Il surmonte l'ovaire et se termine par le stigmate.
- Le stigmate : C'est la partie sur laquelle le pollen peut germer pour introduire, à l'intérieur du style, et vers les ovules situés dans l'ovaire, les noyaux mâles servant à la fécondation des gamètes femelles.
L'ensemble de l'ovaire, du style et du stigmate constitue le carpelle.
Carpelles et Angiospermes
Seules les plantes à fleurs vraies, ou Angiospermes, possèdent des carpelles constituant une partie de la fleur. Selon les familles, une plante peut être constituée de fleurs à un seul carpelle ou plusieurs carpelles, qui peuvent être indépendants les uns des autres ou soudés entre eux. L’ensemble des carpelles représente le Gynécée ou, dans le langage courant, le pistil.
Du mot carpelle, dériveront certaines autres parties de la plante comme, par exemple, l’épicarpe, le mésocarpe ou l’endocarpe, parties présentes au niveau des fruits.
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Le pistil : assemblage de carpelles
Le pistil est l’ensemble des organes reproducteurs femelles des fleurs, placé au centre de la fleur. Les divers éléments d’une fleur sont généralement disposés en verticilles, c’est-à-dire imbriqués au même niveau par groupes autour d’un axe. Le pistil est composé de carpelles. Ce sont eux qui comportent les ovaires, un par carpelle, avec un ou plusieurs ovules (chaque ovule étant un prolongement du pédicelle), le style, terminé par le stigmate, qui est l’organe de réception du pollen.
Selon les espèces, une fleur peut posséder de multiples carpelles, c’est le cas des renoncules, ou bien un seul, chez les Papilionacées, chez le noyer. Parfois ils sont soudés, parfois absents lorsque les fleurs sont stériles (bleuet, viorne). Ce sont les insectes pollinisateurs, le vent, ou même la simple gravité qui transportent le pollen des étamines jusqu’au stigmate.
Lorsque du pollen atterri sur ce stigmate, il va former un tube qui va passer par les vaisseaux qui lient le stigmate à l’ovaire. lesquels se développent les ovules.
Placentation
La compréhension de la structure d’un carpelle est primordiale pour appréhender les phénomènes de transformation d’une fleur d’Angiosperme après la fécondation et aboutissant à la création d’un fruit. Dans le cas le plus simple, le carpelle est libre ou simplement soudé avec les autres par sa base. L’ovaire d’un carpelle peut parfois être soudé avec celui d’autres : il n’est plus simple mais composé.
On distingue trois types de placentation qui ont été schématisés en choisissant arbitrairement des ovaires tricarpellés :
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- Placentation axile : les carpelles soudés sont fermés. L'ovaire comporte plusieurs loges, autant que de carpelles. se trouvent contre l'axe de l'ovaire.
- Placentation pariétale : les carpelles sont ouverts.
- Placentation centrale : les carpelles fermés sont soudés mais les cloisons latérales ont disparues. ne comporte qu'une seule loge. l'ovaire.
Formation du fruit
Après la fécondation, les pièces florales autres que le gynécée dégénèrent. Il y a autant de sortes de fruits qu’il existe de sortes de fleurs. Si la paroi du fruit est composée uniquement de la paroi de l’ovaire, on parle de fruit simple. On peut observer ce qu’on appelle un fruit composé ou une infrutescence, c’est-à-dire une association de fruits dérivant d’une inflorescence c’est-à-dire une association de fleurs.
Quand le gynécée est formé d’un seul carpelle ou de plusieurs carpelles soudés, il se forme un fruit unique après la fécondation. Dans le cas des fruits simples, l’ovaire peut être supère c’est-à-dire situé au-dessus de la zone d’insertion des pétales. L’ovaire peut également être infère c’est-à-dire situé en dessous de la zone d’insertion des pétales.
Le péricarpe c’est la paroi du fruit dérivant de la paroi de l’ovaire. S’il se charge en substances hydrophiles et d’eau on parlera de fruit charnu. Il peut être entièrement charnu, on parle alors de baie. Quand l’endocarpe du fruit charnu est lignifié, un noyau se forme et les graines situées dans le noyau sont appelées amandes. Le fruit est appelé une drupe. On peut citer également la noix de coco issue d’un ovaire triloculaire mais dont une seule graine se développe. L’épicarpe est rigide, le mésocarpe fibreux et l’endocarpe lignifié présentant 3 pores germinatifs dont un seul a servi. L’amende est creuse et contient un liquide appelée eau de coco. Nous consommons l’albumen de l’amande (la chair blanche).
Le péricarpe peut entièrement se lignifier et devenir rigide formant alors ce qu’on appelle un fruit sec. Si le fruit ne peut s’ouvrir, on parle de fruit indéhiscent. On parlera d’akène dans le cas où la graine est libre et non soudée au péricarpe. C’est le cas de la samare qui est un akène ailé. On parlera de caryopse quand la graine n’est pas libre car son tégument est soudé au péricarde du fruit.
Quand le gynécée est formé de plusieurs carpelles libres, chacun évoluera un fruit simple. On peut citer en exemple la disamare de l’érable, la diakène des ombellifères comme la carotte. Quand le nombre de carpelles libres est supérieur à 4, on parle de fruits multiples. On peut alors citer en exemple la framboise qui est une poly-drupe. La fraise qui présente de nombreux akènes indépendants peut être qualifiée de poly-akène. La pomme est un fruit complexe dérivé d’un ovaire infère adhérent : l’ovaire se situait en dessous de la zone d’insertion des pétales et adhérait au conceptacle floral. Ainsi le fruit est en réalité ce qu’on appelle vulgairement le trognon.
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Formation de la graine
L’un des deux gamètes mâle féconde l’oosphère, l’autre s’unit aux deux noyaux polaires de la cellule centrale du sac embryonnaire. Les réserves peuvent être de nature glucidique comme l’amidon dans les cotylédons de la graine de haricot. Il peut également y avoir des réserves protéiques comme les grains d’aleurone dans l’albumen des graines de ricin ou dans les cotylédons de la graine exalbuminée de noix.
Une fois l’embryon formé et les réserves accumulées, il s’effectue une déshydratation à hauteur de 95 % de perte d’eau qui entraîne une cessation de toute activité métabolique et induit une entrée en vie ralentie et en dormance de la graine. Ces étapes sont sous contrôle hormonal. Les cytokinines, les gibbérellines et les auxines interviennent dans l’embryogenèse.
L’embryogenèse s’achève avec la germination. Quand les conditions environnementales sont favorables, la dormance se lève et la graine sort de sa vie ralentie. Elle s’imbibe d’eau, gonfle et son tégument se fend. La radicule émerge et s’oriente selon un gravitropisme positif. Au démarrage de sa vie, la plantule est hétérotrophe en consommant les réserves de la graine.
Dissémination
Dans le cas où le fruit est déhiscent, la dissémination s’effectue à courte distance. Lors de la déhiscence, un mécanisme d’éjection propre aux fruits secs projette des graines autour de la plante mère. On parle d’autochorie. Le suffixe « -chorie » vient du grec ancien qui signifie se mouvoir.
Il existe des fruits non déhiscents mais capables de projection. C’est le cas du concombre d’âne dont le fruit se charge en eau. La pression interne peut dépasser 6 bars, soit deux fois plus que dans un pneu de voiture.
Les semences peuvent être transportées par le vent on parle d’anémochorie. Les espèces anémochores développent des semences de petite taille de masse faible et souvent dotées d’expansions ou de surfaces porteuses. On peut donner en exemple l’inflorescence de pissenlit dont les multiples akènes disposent d’une structure plumeuse en forme de parapluie provenant de la différenciation du style et du calice. Le fruit de l’érable sycomore est une disamare : il est formé de deux akènes présentant chacun une expansion membranaire ou aile qui favorise leur dispersion.
Les semences peuvent être transportées par les animaux : on parle de zoochorie. Les espèces zoochores peuvent produire des semences s’accrochant aux animaux comme c’est le cas pour la semence de bardane qui présente des crochets. Certaines semences peuvent être consommées par les animaux qui digèreront uniquement la partie charnue et rejetteront les graines dans leurs excréments. On parle d'endozoochorie.L’attaque des enveloppes par les sucs digestifs les fragilise et favorise la germination. Cette méthode de dissémination permet un transport des graines sur une très longue distance. Certaines graines possèdent une extension comestible pour les animaux. On peut citer l’exemple de la graine de violette et son élaïosome. Les fourmis emportent cette graine dans leur fourmilière où elle servira de réserve de nourriture. Quand l’élaïosome sera consommé, la graine sera rejetée hors de la fourmilière : elle aura ainsi été transportée sur une grande distance.
Reproduction sexuée des Angiospermes : L'exemple du Lis
Pour comprendre les grandes lignes de la reproduction des Angiospermes, nous allons nous intéresser à la reproduction des lis (ou lys, genre Lilium). Les fleurs de lis sont particulièrement faciles à étudier du fait de leurs grandes dimensions, permettant de réaliser aisément coupes et dissections florales. Elles ont de fait beaucoup été utilisées pour des coupes histologiques qui ont historiquement permis de comprendre la reproduction des Angiospermes.
La reproduction sexuée du lis permet de générer de nouveaux individus, génétiquement différents de leurs parents. Cette diversité est permise par les brassages génétiques réalisés par la méiose et la fécondation (étapes caractéristiques de la reproduction sexuée des Eucaryotes). Chez les Angiospermes, les individus feuillés sont diploïdes. À la différence des Animaux, où la méiose produit des gamètes haploïdes qui fusionnent directement pour former une cellule œuf diploïde (le zygote), chez les Angiospermes, la méiose produit des spores haploïdes, mâles ou femelles selon qu’elles sont produites par des organes mâles ou femelles. Ces spores sont produites par les individus feuillés que l’on qualifie ainsi de sporophytes. Ces spores haploïdes ne sont pas dispersées dans le milieu extérieur (contrairement à ce qui se produit chez les mousses et les fougères) et produisent, par mitose, des gamétophytes mâles et femelles. Le gamétophyte mâle, le grain de pollen, produit deux gamètes mâles. Le gamétophyte femelle, le sac embryonnaire, produit un gamète femelle. La fécondation de celui-ci par un gamète mâle produit un nouveau sporophyte diploïde.
Pour comprendre la reproduction du lis, nous commencerons par étudier la fleur et la formation des gamétophytes dans les pièces fertiles (étamines et pistil). Nous pourrons ensuite décrire les processus qui permettent ultimement le rapprochement des gamètes et la fécondation. Enfin, nous verrons la structure des graines et des fruits, et leur développement à partir des ovules et des carpelles.
Les fleurs de lis sont produites vers l’apex des pieds feuillés. Elles sont colorées, et organisées en inflorescence distincte du reste de la plante (ici on parle de grappe, car les pédoncules floraux et les entre-nœuds entre les fleurs sont allongés). Chez cette espèce ornementale, vendue chez les fleuristes, les fleurs sont regroupées en inflorescence terminale (de type grappe).
La fleur de lis est produite par un individu diploïde chez lequel a lieu la méiose. Cette division cellulaire produit des spores, haploïdes. L’observation attentive d’une fleur épanouie permet déjà d’en décrire assez bien la structure. Les pièces florales forment quatre verticilles, c’est-à-dire quatre cercles concentriques de pièces similaires. Elles s’attachent au réceptacle floral, renflement de l’extrémité du pédoncule floral. Chez le lis, les pièces florales des deux premiers verticilles ne sont pas distinguables morphologiquement et sont appelées tépales. Le troisième verticille correspond à l’androcée, formé par les étamines.
La fleur de lis commence au niveau de la bractée (définie comme la feuille axillant une fleur), qui est ici grande, plane et photosynthétique. La fleur est située à l’aisselle de la feuille et de la tige, elle est portée par un pédoncule floral (il y a souvent une sorte de bractée secondaire sur le pédoncule floral des lis ornementaux).
Structure d'une fleur de Lis
- deux verticilles de 3 + 3 tépales (qui forment le périanthe), grandes structures foliacées colorées et odorantes.
- un verticille de six étamines, qui forment l’androcée. Chaque étamine est constituée d’un filet surmonté d’une anthère.
- un verticille de trois carpelles soudés par la longueur, qui forment le pistil, ou gynécée (le nombre de lobes du stigmate, ici trois, permet de supposer que le gynécée est formé de trois carpelles).
Pour conclure, une fleur peut être définie morphologiquement comme un ensemble de pièces stériles et fertiles disposées en verticilles sur un axe court, rattaché au reste de la plante par un pédoncule floral (parfois très court). Selon les espèces, une bractée est présente ou non à la base du pédoncule. Les fleurs terminales n’ont jamais de bractée. Une fleur peut aussi être définie, de façon complémentaire, par sa fonction : il s’agit d'un système qui produit les gamétophytes mâles et femelles, et permet leur rapprochement.
L'anthère et le pollen
La partie fertile d’une étamine est l’anthère. Pour en décrire la structure, il faut réaliser des coupes dans le bouton floral avant l’épanouissement de la fleur. L’anthère est formée de deux paires de sacs polliniques à l’intérieur desquels se forment les grains de pollens. À maturité, les sacs polliniques s’ouvrent au niveau de la zone de déhiscence entre chaque paire et libèrent le pollen. En coupe, la symétrie bilatérale de l’anthère évoque la silhouette d’un papillon. Chacune des quatre « ailes » est un sac pollinique (sporange mâle, voir l’encadré Quelques éléments de vocabulaire sur la reproduction des Angiospermes), qui protège la sporogenèse et la production des grains de pollen (gamétophytes mâles), avant de les libérer. l’assise mécanique présente une paroi lignifiée et agit comme un ressort au moment de l’épanouissement. Chez les Angiospermes, deux types de spores sont produites : on parle d’hétérosporie. Ces spores diffèrent par leur taille : les grosses spores sont qualifiées de mégaspores (ou macrospores) et les petites de microspores. Les mégaspores sont produites dans les mégasporanges, sur une mégasporophylle (le carpelle, une feuille modifiée), et donnent par mitoses les mégagamétophytes. Les microspores sont produites par les microsporanges, sur une microsporophylle (l’étamine, une autre feuille modifiée) et donnent par mitoses les microgamétophytes. Par définition, les structures impliquant un plus grand investissement énergétique sont qualifiées de femelles, et les structures impliquant un plus faible investissement énergétique de mâles.
Les grains de pollen sont facilement observables en les prélevant sur les anthères des fleurs épanouies et en les déposant entre lame et lamelle. Il s’agit de structures d’environ 100 µm, ovoïdes et présentant une paroi ornementée. Les gouttelettes jaunes à la surface sont collantes (c’est le pollenkitt). Associées aux reliefs en réseau, elles permettent aux grains de pollen de mieux adhérer aux pollinisateurs. La paroi a un aspect réticulé dû à la présence d’épaississements plus marqués à certains endroits. Des coupes fines au microtome sur des préparations fixées de pollen permettent d’observer le contenu. L'observation en microscopie optique permet de distinguer la cellule générative, incluse dans la cellule végétative.
Le grain de pollen est le gamétophyte mâle. Il est constitué de seulement deux cellules haploïdes contenues dans une paroi complexe et très résistante. Le gamétophyte mâle, tout comme le gamétophyte femelle (voir plus bas), est donc très réduit, comme chez toutes les plantes à graines actuelles mais contrairement à ce que l’on peut observer chez les Embryophytes dites « à spores libres » (mousses et fougères). La cellule végétative occupe la majorité du volume. Après la pollinisation, elle permettra la formation du tube pollinique, qui transporte les gamètes. À l’intérieur de la cellule végétative se trouve la cellule générative. Les cellules sont très déshydratées, et contiennent des réserves (lipides, glucides notamment), ce qui est typique de formes de vie ralentie. La partie interne (intine) de la paroi protectrice du grain de pollen est pectocellulosique, et la partie externe (exine) est composée de sporopollénine. Cette dernière est le composé biologique le plus résistant connu, et assure à ce titre une protection mécanique et chimique.
Des coupes à différents moments de la formation des anthères permettent de décrire le processus de formation des grains de pollen. Les cellules regroupées par quatre sont le résultat typique d’une méiose. La formation des grains de pollen commence par la prolifération de cellules mères de spores, contenues dans les sacs polliniques. Ces cellules mères des spores s’entourent d’une paroi de callose et subissent une méiose qui produit quatre spores mâles haploïdes, processus qui marque le passage dans la génération gamétophytique du cycle de vie. La paroi de callose est ensuite dégradée et chaque spore se divise par mitose, pour donner la cellule végétative et la cellule générative, cette dernière étant incluse dans le cytoplasme de la cellule végétative. En plus de leur rôle nutritif déjà présenté, les cellules du tapis s’immiscent entre les spores et synthétisent la sporopollénine de l’exine.
Les grains de pollen sont produits dans les sacs polliniques des anthères. Ces sacs polliniques contiennent les cellules mères des spores, diploïdes. Lorsqu’une cellule mère des spores entre en méiose, elle produit quatre spores mâles haploïdes contenues dans une même paroi. Après dégradation de la paroi, chaque spore subit une mitose aboutissant à un grain de pollen bicellulaire, composé d’une cellule végétative à l’intérieur de laquelle est incluse une cellule générative. Notez qu’alors que la plupart des schémas de grain de pollen représentent une seule membrane entourant la cellule générative, cette cellule est en réalité entourée de sa membrane plasmique, de sa paroi et d'une membrane issue de la cellule végétative. Cette cellule générative produit deux gamètes mâles par mitose.
L'ovaire et l'ovule
La partie fertile du pistil est son ovaire. Sa structure à différentes échelles microscopiques peut être observée en réalisant des coupes transversales. L’ovaire forme une sorte d’hexagone lobé et plus ou moins régulier selon les espèces de lis. Il est constitué de trois lames (les carpelles) repliées sur elles-mêmes et soudées l’une à l’autre. Durant leur formation, les ovules sont protégés de la dessication et des agressions physiques (notamment par les consommateurs : herbivores, frugivores, parasites…) par l’épiderme et l’épaisse paroi des carpelles. Ces mêmes structures protègent, après la fécondation, les graines issues des ovules. L’ovaire de lis est formé de trois carpelles soudés. Chaque carpelle contient une loge carpellaire le long de laquelle sont disposés les ovules, par groupes de deux.
Les ovules des Angiospermes sont des structures pluricellulaires à l’intérieur desquels est produit le gamète femelle, l’oosphère.
- deux téguments protecteurs (caractéristique des Angiospermes, les graines des Gymnospermes n’en possédant qu’un seul).
- le sac embryonnaire, qui correspond au gamétophyte femelle. Il est très réduit, constitué de seulement sept cellules, avec huit noyaux chez le lis, comme chez de nombreuses espèces d’Angiospermes. L’oosphère, le gamète femelle (haploïde), se trouve du côté du micropyle avec deux synergides. Une cellule centrale comporte deux noyaux polaires. Trois antipodes se trouvent à l’opposé du micropyle (côté chalaze).
- Le funicule relie le corps de l’ovule (au niveau de la chalaze) au carpelle (au niveau du placenta).
Les ovules sont situés dans les ovaires. Ils sont reliés à la paroi du carpelle par le funicule. L’ovule est constitué, de l’extérieur vers l’intérieur, de deux téguments protecteurs, du nucelle et du sac embryonnaire qui lui-même contient le gamète femelle.
Des coupes dans le pistil à différents moments de sa formation permettent de comprendre les processus de formation du sac embryonnaire. La formation du sac embryonnaire commence par la méiose de la cellule mère des spores (visible Figure 18). Quatre noyaux sporiques sont formés dans une cellule, sans cloisonnement membranaire, la cytocinèse se produisant ici après la caryocinèse. Un des noyaux reste indépendant tandis que les trois autres fusionnent en un noyau triploïde. Chacun de ces deux noyaux se divise deux fois par mitose. Les cloisonnements cellulaires (cytocinèse) n’interviennent qu’à la fin des divisions, et de façon irrégulière (7 cellules de dimensions inégales formées pour 8 noyaux). Le noyau haploïde, côté micropyle, est à l’origine de l’oosphère (gamète femelle), des deux synergides et d’un des noyaux polaires.
Le sac embryonnaire se forme à partir d’une cellule mère des spores, contenue dans le nucelle. Après méiose, quatre noyaux haploïdes sont produits au sein d’une même cellule (il n’y a pas de cytocinèse après les divisions nucléaires). Trois des noyaux haploïdes fusionnent en un noyau triploïde. Après deux mitoses, toujours sans cytocinèse, huit noyaux sont obtenus. Enfin, l’ensemble se cellularise pour former un sac embryonnaire.
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