Introduction
La formation des vaisseaux sanguins est un processus essentiel au développement embryonnaire, permettant l'apport d'oxygène et de nutriments nécessaires à la croissance des tissus. Ce processus complexe se déroule principalement par deux mécanismes : la vasculogenèse et l'angiogenèse. Cet article se concentre sur la vasculogenèse, en explorant sa définition, ses mécanismes et son importance dans le développement embryonnaire.
Définition de la Vasculogenèse
La vasculogenèse (n.f.) est la formation embryonnaire des premiers vaisseaux sanguins et lymphatiques. Elle peut être définie comme la formation de structures vasculaires primitives au cours de l'embryogenèse via la différenciation de cellules précurseurs endothéliales, appelées angioblastes.
Le Processus de Vasculogenèse
La vasculogenèse proprement dite, ou formation de vésicules in situ, survient lorsque les angioblastes voisins se réunissent et délimitent ainsi la lumière d'un vaisseau. La formation de troncs vasculaires à partir d'un réseau de capillaires est également sous l'influence de facteurs hémodynamiques. En outre, des cellules locales se différencient en péricytes, en fibroblastes et en cellules musculaires lisses. Tous les vaisseaux ne sont toutefois pas issus d'un réseau de capillaires, les branches dorsales de l'aorte tout particulièrement, sont déterminées par la métamérie des somites. Le jour embryonnaire est communément abrégé en "E". Le E 6,5 est donc le jour embryonnaire 6,5.
La vasculogenèse fait référence à la différenciation in situ des cellules mésodermiques (angioblastes) en cellules endothéliales et à la morphogenèse et à l'organisation ultérieures en un plexus vasculaire. Ce processus de développement vasculaire dépend à la fois de critères intrinsèques (pré-configurés) ainsi que de réponses extrinsèques aux stimuli.
Les Phases de la Vasculogenèse
La vasculogenèse se déroule en deux phases spatialement et temporellement distinctes au sein de l'embryon :
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- La formation des vaisseaux extra-embryonnaires.
- La formation des vaisseaux intra-embryonnaires.
Les vaisseaux intra-embryonnaires et extra-embryonnaires sont dérivés de différentes populations cellulaires. Premièrement, les angioblastes du sac vitellin, un sous-ensemble de cellules Brachyury-positives exprimant VEGFR2, migrent de la ligne primitive postérieure (souris E 6,5 à 8,0) dans le sac vitellin extra-embryonnaire et fusionnent en îlots sanguins. Ces angiogblastes migrent, s'agrègent, se dilatent et se différencient pour former un labyrinthe de petits vaisseaux. Ces cordons de cellules endothéliales forment des connexions étroites entre cellules, suivies de la formation d'une lumière interne.
La deuxième vague de différenciation des cellules endothéliales intervient à l'intérieur de l'embryon avec la formation de l'endocarde à partir de cellules progénitrices (souris E 7,3). En même temps que le coeur se développe, les angioblastes intra-embryonnaires migrent du mésoderme de la plaque latérale vers la ligne médiane, fusionnent et se différencient pour former l'aorte dorsale (souris E 7,6) juste ventrale à la notochorde. Les angioblastes forment également la veine cardinale postérieure ventrale à l'aorte. L'aorte dorsale et la veine cardinale sont formées directement sans phase intermédiaire du plexus.
Entre E 8,0 et E 8,5 chez la souris (fin de la troisième semaine de développement chez l'homme), un système circulatoire rudimentaire est complété. Au premier battement cardiaque, les canaux vasculaires sont perfusés pour la première fois. À partir de E 8,5 (souris), on voit d'abord la veine vitelline transporter les nutriments du sac vitellin vers l'embryon.
Vasculogenèse Coronarienne
On sait que le processus de vasculogenèse ne se limite pas au développement prénatal; il se déroule également activement dans des organes adultes tel que le coeur. Au cours de l'ontogenèse, le système vasculaire se forme lorsque le tube cardiaque primitif initial augmente en taille. L'organe multicouche nécessite des vaisseaux pour fournir suffisamment d'oxygène et de nutriments.
La vasculogenèse coronarienne commence par la formation du proépicarde (PE) : une population extracardique transitoire de cellules mésothéliales, située à la surface du septum transversum cardiaque. Dans les modèles murins, la PE se développe pleinement au jour embryonnaire 9,5 ou plus. Plusieurs facteurs de transcription ont été impliqués dans la formation de PE. L'un d'eux est le facteur de transcription à doigt de zinc Gata4. Les animaux déficients en Gata4 n'ont pas de PE et ne développent pas d'épicarde. Parmi les autres facteurs de transcription identifiés dans les cellules PE figurent la tumeur de Wilm 1 (Wt1), la protéine homéobox Nkx2-5 et la protéine d'amplification du gène de l'insuline Isl-1. La perte de Nkx2-5 entraîne une formation anormale de PE et une diminution de l'expression de Wt1.
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Les cellules PE peuvent donner naissance à l'épicarde, au système vasculaire coronaire, aux fibroblastes cardiaques et au myocarde. La lignée de cellules provenant de PE est déterminée par un équilibre entre les niveaux de facteurs de croissance, tels que le FGF2 et la protéine de la moelle osseuse (BMP2); BMP2 stimule la formation de cardiomyocytes, tandis que FGF2 est exprimé dans le PE et stimule la différenciation dans les cellules épicardiques. Les cellules mésothéliales qui donnent naissance à l'épicarde primitif et à un espace sous-épicardique migrent du PE vers le coeur en développement et l'entourent. Le blocage de la migration cellulaire de PE se traduit par l'absence de l'épicarde et une vasculogenèse coronaire défectueuse. Plusieurs facteurs ont été identifiés pour réguler la migration de PE et la formation épicardique.
Différence entre Vasculogenèse et Angiogenèse
Il est important de distinguer la vasculogenèse de l'angiogenèse. La vasculogenèse est la différenciation de cellules précurseurs endothéliales, ou angioblastes, en cellules endothéliales et la formation d'un nouveau réseau vasculaire primitif. L'angiogenèse, quant à elle, est la croissance de nouveaux capillaires (nouveaux vaisseaux sanguins dépourvus d'une tunique média complètement développée) à partir de vaisseaux sanguins préexistants, soit par germination, soit par invagination.
Biologie Cellulaire et Moléculaire
La biologie cellulaire et moléculaire de la vasculogenèse et de l'angiogenèse, implique la compréhension du rôle de divers facteurs pro- et anti-angiogéniques, des composants de la matrice extracellulaire, des molécules d'adhésion cellule-cellule et des facteurs d'apoptose. Différents facteurs de croissance vasculaires interviennent au cours de l'embryogenèse lors de la vasculogenèse et de l'angiogenèse.
Vasculogenèse et Rôle des Cellules Progénitrices Endothéliales
La vasculogenèse est le principal mécanisme de formation des vaisseaux au cours du développement, mais elle continue aussi après une lésion cérébrale ou une ischémie. Les cellules progénitrices endothéliales (CPE) circulantes sont mobilisées et recrutées sur le site ischémique et contribuent à la croissance ou à la réparation des vaisseaux après un AVC. Les preuves suggèrent que l'augmentation des CPE circulantes après un AVC ischémique aigu est associée à de bons résultats cliniques, conférant à la vasculogenèse une autre cible thérapeutique viable pour le traitement de l'AVC.
Les angioblastes sont un type de cellules précurseurs endothéliales dérivées de la moelle osseuse, guidées par des signaux angiogéniques et migrées vers des sites où elles prolifèrent, se différencient en cellules endothéliales et se développent ensuite en vaisseaux sanguins.
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Semblable à l'angiogenèse, l'avantage de la vasculogenèse après une ischémie cérébrale ne réside pas tant dans la fourniture de la ressource structurelle pour la croissance des vaisseaux.
Développement de l'Embryon et du Fœtus Humain
Le développement de l’embryon et du fœtus humain est décrit de façon détaillée sur 11 séquences de semaines, de la fécondation à la naissance dans l’ouvrage de L.B. Arey ; des correspondances chronologiques de développement peuvent être établies approximativement avec les horizons et périodes de gestation de Streeter, et avec les stades carnegie en fonction de la taille maximum atteinte à la fin de la période étudiée et des caractéristiques acquises.
Pour chaque séquence sont passés en revue les caractéristiques de développement de la morphologie corporelle, la cavité buccale, le pharynx et ses annexes, le tube digestif et ses glandes, le système respiratoire, la cavité cœlomique et les mésos, le système urogénital, le système vasculaire, le système squelettique, le système musculaire, les téguments et leurs annexes, le système nerveux et les organes des sens.
Séquence Initiale du Développement Embryonnaire
Cette période correspond approximativement aux horizons XI à XIII de Streeter et aux stades carnegie 11à 13; en fin de séquence la taille vertex-coccyx (VC) atteint 5 mm.
Les caractéristiques du développement sont les suivantes :
- Morphologie corporelle : les arcs branchiaux sont au complet ; saillie du tube cardiaque contourné ; vésicule vitelline fusiforme ; les 40 somites sont présents ; apparition des bourgeons des membres ; œil et vésicule otique présents ; corps fléchi en forme de C ;
- Cavité buccale : saillie des processus maxillaires et mandibulaires ; langue primitive présente ; ébauche de la poche de Rathke (saccule hypophysaire de l’embryon) ;
- Pharynx et ses annexes : présence de 5 poches pharyngées ; les poches branchiales 1 à 4 sont fermées ; ébauche de la cavité tympanique primaire ; apparition de la tige sacculaire de la thyroïde ;
- Tube digestif et ses glandes : l’œsophage court ; l’estomac fusiforme ; tube intestinal simple ; cordon, voies hépatiques et vésicule biliaire sont formés ; apparition des deux bourgeons pancréatiques ; cloaque en situation haute ;
- Système respiratoire : la trachée et les bourgeons pulmonaires pairs commencent à faire saillie ; l’ouverture laryngée est une simple fente ;
- Cavité cœlomique et les mésos : le cœlome est encore un système continu de cavités ; le mésentère dorsal réalise un rideau médian complet ; la bourse omentale est ébauchée ;
- Système urogénital : le pronéphrose dégénère ; le conduit pronéphrotique (mésonéphrotique) gagne le cloaque ; les tubules mésonéphrotiques se différencient rapidement ; croissance des bourgeons métanéphrotiques en éléments sécrétoires primordiaux ;
- Système vasculaire : hémopoïèse dans la vésicule vitelline ; fusion des aortes paires ; arche aortique et veine cardinale sont au complet ; dans le tube cardiaque dilaté le sinus, l’atrium, le ventricule et le bulbe s’individualisent ;
- Système squelettique : tous les somites sont présents (40) ; les sclérotomes s’agglomèrent pour former les vertèbres primitives au contact de la notochorde ;
- Système musculaire : tous les somites sont présents (40) ;
- Système nerveux : le tube neural est fermé ; présence de trois vésicules primaires du cerveau ; formation des nerfs et des ganglions ; présence de la toile épendymaire et des couches méningées marginales ;
- Organes des sens : cupules optiques et dépressions cristalliniennes sont formées ; la dépression auditive commence à se fermer, les otocystes s’en détachent ; les placodes olfactives apparaissent et les cellules nerveuses se différencient.
Séquence Ultérieure du Développement Embryonnaire
Cette période correspond approximativement aux horizons XIX et XX de Streeter et aux stades carnegie 20 et 21; en fin de séquence la taille vertex-coccyx (VC) atteint 17 mm.
Les caractéristiques du développement sont les suivantes :
- Morphologie corporelle : les arcs branchiaux disparaissent ; le sinus cervical se ferme ; la face et le cou sont formés ; les doigts sont individualisés ; le dos se redresse ; le cœur et le foie forment un relief ventral sur le corps ; la queue régresse.
- Cavité buccale : les ébauches linguales primordiales se sont rassemblées en un seul organe lingual ; les lames labiales et dentaires se séparent de façon distincte ; les mâchoires ont pris forme et commencent à s’ossifier ; les replis du palais sont présents et se séparent de la langue ;
- Pharynx et ses annexes : les thymus se sont allongés et ont perdu leur cavité ; les trabécules parathyroïdiens apparaissent et s’associent à la thyroïde ; les corps ultimo-branchiaux fusionnent avec la thyroïde ; la thyroïde prend forme de croissant ;
- Tube digestif et ses glandes : l’estomac atteint sa forme et sa position finale ; le duodénum est temporairement occlus ; les anses intestinales font hernie dans le cordon ; le rectum se sépare de la vessie et de l’urèthre ; la membrane anale se rompt ; les ébauches pancréatiques dorsale et ventrale fusionnent ;
- Système respiratoire : le larynx et l’épiglotte sont bien dessinés ; l’orifice trachéal s’ouvre ; les cartilages laryngés et trachéaux s’ébauchent ; les cornets apparaissent ; les choanes primaires s’ouvrent ;
- Cavité cœlomique et les mésos : l’extension du péricarde se fait par lamellisation à partir de la paroi du corps ; le mésentère grandit rapidement parallèlement aux anses intestinales ; les ligaments du foie se forment ;
- Système urogénital : le mésonéphros est à l’acmé de sa différenciation ; les tubes collecteurs métanéphrotiques commencent à s’anastomoser ; les tubules métanéphrotiques sécrétoires les plus précoces se différencient ; la vessie et l’urèthre sont séparés du rectum ; la membrane uréthrale se rompt.
- Système vasculaire : les veines cardinales se transforment ; la veine cave inférieure prend forme ; atrium, ventricule et bulbe sont divisés ; les valves cardiaques sont présentes ; le tronc de la veine pulmonaire est intégré dans l’atrium gauche ; apparition de la rate ;
- Système squelettique : chondrification généralisée ; formation du chondrocrâne ;
- Système musculaire : les muscles se différencient rapidement dans tout le corps et prennent leur forme et leur connexion finales ;
- Téguments et leurs annexes : les aréoles mammaires s’épaississent ;
- Système nerveux : les hémisphères cérébraux croissent ; le corps strié et le thalamus se forment ; l’infundibulum et la poche de Rathke (saccule hypophysaire de l’embryon) entrent en contact ; les plexus choroïdes apparaissent ; la médullaire suprarénale envahit le cortex ;
- Organes des sens : la fissure choroïdienne se ferme, englobant l’artère centrale ; les fibres nerveuses envahissent le tronc optique ; le cristallin perd sa cavité par allongement des fibres lenticulaires ; les revêtements fibreux et vasculaires de l’œil apparaissent ; les vésicules olfactives s’ouvrent dans la cavité buccale.
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