L'étude du développement embryonnaire des arcs aortiques est essentielle pour comprendre l'anatomie vasculaire humaine et les malformations congénitales qui peuvent survenir. Cet article explorera les différentes étapes de ce processus complexe, depuis l'apparition des premiers arcs jusqu'à la formation de la crosse aortique et de ses branches.
Introduction
L'aorte, le plus gros vaisseau du corps humain, suit un trajet particulier en sortant du cœur, formant une crosse avant de distribuer le sang aux organes. Pour comprendre cette configuration, il est nécessaire d'examiner l'histoire évolutive des vertébrés et le développement embryonnaire des arcs aortiques.
Développement Vasculaire Précoce
Le système vasculaire embryonnaire se met en place grâce à deux mécanismes principaux : la vasculogenèse et l'angiogenèse. La vasculogenèse, qui débute dès le 17e jour de vie intra-utérine, consiste en la formation de vaisseaux sanguins à partir d'angioblastes, des cellules précurseurs des cellules endothéliales vasculaires issues du mésoderme de la splanchnopleure. Ces angioblastes s'organisent en îlots sanguins qui fusionnent pour former les premiers vaisseaux. L'angiogenèse, qui intervient ensuite, est la formation de nouveaux vaisseaux à partir de vaisseaux préexistants par prolifération et migration des cellules endothéliales. Ces deux processus sont régulés par des facteurs de croissance. Le système vasculaire se développe de façon centrifuge.
Apparition et Transformation des Arcs Aortiques
Durant la quatrième semaine de gestation, concomitamment au développement des arcs branchiaux, apparaissent les arcs aortiques, artères dérivées ventralement du sac aortique, et en arrière des aortes dorsales paires. Six paires d’arcs aortiques vont alors se développer, sans jamais être présentes tous en même temps. La transformation de ces six paires d’arcs aortiques se déroule entre la 6ème et la 8ème semaine du développement embryonnaire et va aboutir à la configuration définitive de la crosse aortique et de ses branches, telle que nous la connaissons chez l’adulte. On peut partager ces étapes en deux phases, branchiale et post-branchiale, définies par analogie avec le développement des artères irriguant les branchies chez les vertébrés inférieurs.
Phase Branchiale
La phase branchiale débute avec l’apparition du premier arc aortique vers le 23ème jour de développement. Du fait de la migration caudale du sac aortique par rapport à la tête, les arcs aortiques vont se former successivement, caudalement par rapport à la première paire. Par adaptation au débit sanguin moins important qu’elles vont recevoir, les deux premières paires vont progressivement involuer et se remodeler, formant par la suite une partie des artères carotides externes. La troisième paire d’arcs aortiques va avoir une évolution plus importante, pour devenir pour sa partie proximale l’artère carotide commune de chaque côté, et pour sa partie distale les artères carotides internes par continuité avec les aortes dorsales paires.
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Phase Post-Branchiale
La quatrième paire d’arcs aortiques apparaît chez l’embryon d’environ 4mm de longueur, approximativement vers le 31ème jour de développement. Le 4ème arc aortique gauche formera la majeure partie de la crosse aortique. Le 4ème arc aortique droit formera la partie proximale de l’artère sous-clavière droite. L’artère sous-clavière gauche est quant à elle entièrement dérivée de la 6ème artère inter-segmentaire cervicale gauche (vaisseau autonome, qui se détache de la crosse elle-même et n'est pas un dérivé des arcs aortiques primitifs). La sixième paire d’arcs aortiques apparaît chez l’embryon de 5-7 mm vers le 36ème jour de développement. proximale de l’artère pulmonaire tandis que sa partie distale dégénère.
Destinée des Arcs Aortiques
- Arcs 1, 2 et 5: Ces arcs disparaissent lors du développement embryonnaire. Les deux premières paires vont progressivement involuer et se remodeler, formant par la suite une partie des artères carotides externes.
- Arc 3: La troisième paire d’arcs aortiques va avoir une évolution plus importante, pour devenir pour sa partie proximale l’artère carotide commune de chaque côté, et pour sa partie distale les artères carotides internes par continuité avec les aortes dorsales paires.
- Arc 4: Le 4ème arc aortique gauche formera la majeure partie de la crosse aortique. Le 4ème arc aortique droit formera la partie proximale de l’artère sous-clavière droite.
- Arc 6: La partie proximale du sixième arc formera le tronc de l’artère pulmonaire. A droite, la partie distale du sixième arc disparaît.
Asymétrie des Nerfs Laryngés Récurrents
L’asymétrie de développement des sixièmes arcs aortiques rend compte de la situation définitive des nerfs laryngés récurrents. Le nerf laryngé inférieur, branche du nerf vague, est dévolu au 6ème arc branchial viscéral. Il débute donc son trajet ascendant en passant de chaque côté sous le 6ème arc aortique. A droite, la dégénérescence de la partie distale du 6ème arc et l’atrophie du 5ème arc vont le positionner sous le 4ème arc aortique droit à l’origine de l’artère sous-clavière. Ainsi, chez un individu normal, on note une asymétrie du trajet des nerfs récurrents : attiré vers le bas par la migration thoracique du cœur, le nerf récurrent gauche passe sous la crosse aortique, juste en arrière du ligament artériel.
L'Appareil Branchial et les Arcs Aortiques
L'appareil branchial se situe latéralement et progresse symétriquement vers l'avant, entourant l'intestin pharyngien. L'appareil branchial est à l'origine des structures latérales et antérieures du cou : la plupart des éléments constituant les arc branchiaux vont régresser et/ou disparaître lors du développement embryonnaire ; seules certaines structures persisteront y compris à l'âge adulte. Par contre, la résorption incomplète de l'appareil branchial ou la persistance d'inclusions ecto ou endodermiques au sein du mésoderme pendant l'embryogenèse sont à l'origine de malformations, telles que les kystes ou fistules de la face et du cou.
Les arcs branchiaux sont des zones épaisses, disposées en bandes parallèles, à la partie latérale de l'embryon, au niveau de son extrémité céphalique. Ces bandes font relief à la surface de l'embryon et elles sont tapissées extérieurement par de l'ectoderme. Elles sont séparées les unes des autres par des sillons, les sillons branchiaux externes. L'appareil branchial prend cet aspect primitif chez tous les vertébrés. Chez les poissons, le sang est oxygéné au niveau des branchies, grâce à l'eau qui passent au travers des fentes branchiales. D'autres dérivés des arcs branchiaux seront à l'origine de la fonction de communication.
Chaque bande épaisse ou arc branchial est composé d'un axe mésodermique, recouvert en surface d'ectoderme, et à la profondeur d'endoderme. Les arcs branchiaux, au nombre de 6, sont numérotés, comme les poches et les sillons, de haut en bas, dans le sens « crânio-caudal ». L’analyse morphologique des embryons des mammifères montre que la formation des arcs aboutit extérieurement à quatre arcs branchiaux bien visibles, et 2 plus difficiles à individualiser. Pour la plupart des auteurs le cinquième arc branchial n’existerait pas : il y aurait donc cinq arcs numérotés 1, 2, 3, 4, 6. Ces bourgeons se modifient en forme et en volume et s’organisent autour des placodes sensorielles et du stomadéum. Ils tendent à fusionner par phénomènes de confluence et de soudure en construisant la tête.
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Malformations Congénitales
La connaissance précise du développement normal des arcs aortiques est cruciale pour comprendre les anomalies vasculaires congénitales. Des défauts dans la transformation de ces arcs peuvent entraîner diverses malformations, telles que la coarctation de l'aorte, l'arc aortique double, ou des anomalies des artères sous-clavières.
Circulation Sanguine Embryonnaire
Chez l’ancêtre commun aux Vertébrés, la circulation est simple : le sang désoxygéné (en bleu) en provenance des organes est expulsé vers les branchies par l’unique ventricule. Le sang s’oxygène au niveau des branchies, chacune irriguée par un arc aortique, et est ensuite distribué aux organes par l’aorte dorsale. Chez le fœtus, le placenta joue le rôle d’interface respiratoire ; les poumons ne sont pas fonctionnels. La majeure partie du sang expulsé par le ventricule droit (qui correspond à un mélange de sang oxygéné, en provenance du placenta, et de sang désoxygéné, en provenance des veines caves) ne va pas aux poumons en passant par les artères pulmonaires droite et gauche, mais arrive directement dans l’aorte via le canal artériel. Suite à la naissance, ce canal s’atrophie et forme un tissu fibreux appelé ligament artériel qui persiste durant toute la vie. Chez l’être humain adulte, la circulation est double : le sang désoxygéné est envoyé aux poumons par le ventricule droit.
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