Là où le citadin en promenade ne voit que du vert, le botaniste voit des centaines d'espèces végétales variant par leur forme, leur couleur, leur parfum et leur utilité. Pour pouvoir appréhender cette diversité, il faut connaître un minimum de l'anatomie des plantes. L'anatomie et le développement embryonnaire des fleurs sont des domaines fascinants de la botanique. Ils nous permettent de comprendre comment ces structures complexes se forment, se reproduisent et contribuent à la diversité du règne végétal, en particulier chez les angiospermes.
Introduction à l'Anatomie Végétale
Une plante est composée de 3 grandes parties : racines, tiges et feuilles. La façon dont sont ordonnées ces 3 parties conditionne le port de la plante. La reproduction est assurée par les fleurs, qui peuvent être groupées en inflorescence. Les classifications végétales sont toutes basées sur ces différents critères anatomiques qui ont évolué au cours des temps.
Les Racines : Ancrage et Absorption
C’est le plus souvent un organe souterrain ayant pour rôle principal d’absorber l’eau et les sels minéraux indispensables à la plante et de fixer celle-ci dans le sol. La zone pilifère émet des poils absorbants. La coiffe termine et protège la racine. On distingue :
- Racine pivotante : la racine va chercher l’eau en profondeur.
- Racine adventive : racine prenant naissance sur une tige (souterraine ou aérienne) tel que les stolons du fraisier.
La Tige : Support et Transport
La tige porte des bourgeons. Un bourgeon est un organe de croissance, c’est lui qui est aussi à l’origine d’un nouveau rameau ou d’une nouvelle inflorescence. La tige peut être souterraine, dans ce cas les feuilles sont réduites à l’état d’écailles et la tige sert d’organe de réserve. On appelle rhizome les tiges souterraines vivaces qui sont souvent de forme allongée et en position horizontale dans le sol. On appelle tubercule un organe souterrain de réserve provenant soit d’une tige ou d’une racine modifiée. On distingue différents ports :
- Couchée ou rampante : les tiges sont étalées au sol et ne montent pas ou peu.
- Grimpante : se fixe sur un support par des crampons qui sont des racines adventives ou par des vrilles, qui sont des feuilles transformées.
La position des rameaux sur la tige détermine le port de la plante. Les herbacées sont toutes les plantes non ligneuses.
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Les Feuilles : Photosynthèse et Transpiration
Une feuille est un organe aérien très important dans la nutrition de la plante. Le pétiole assure le passage des vaisseaux conducteurs de sève de la tige vers le limbe. Pour distinguer les folioles des feuilles entières, il faut rechercher le bourgeon à la base du pétiole, s’il n’y en a pas c’est une foliole. (Ex : Rosiers, Frênes, Noyer, Luzerne…) Le bord d’une feuille peut être lisse, on dit alors qu’elle est entière, ou plus ou moins découpées.
La Fleur : Organe de Reproduction des Angiospermes
Seul le Sous-Embranchement des Angiospermes est caractérisé par la présence de fleurs qui après la reproduction se transforment en fruits. Les autres grands groupes de plantes (Bryophytes, Ptéridophytes, Préspermaphytes et Gymnospermes) ne possèdent pas de fleurs et donc n’ont pas de fruits. Leur reproduction se fait à partir de spores (Bryophytes et Ptéridophytes) ou d’ovules nus (Préspermaphytes et Gymnospermes) qui après reproduction se transforment en graines nues. Nous ne nous intéresserons donc ici qu’au Sous-Embranchement des Angiospermes.
Les Composantes Essentielles de la Fleur
La fleur correspond à un ensemble de feuilles modifiées, en enveloppe florale et en organe sexuel, disposées sur un réceptacle. Une bractée, sorte de petite feuille, est souvent présente à la base des fleurs, au point d’attache du pédoncule sur la tige.
Le Périanthe : Calice et Corolle
Il correspond à l’ensemble des enveloppes florales : le calice et la corolle.
- Le calice : Il occupe la position la plus externe. Il est constitué de sépales généralement verts, mais pouvant avoir la couleur de la corolle. Quelques fois il existe des sépales supplémentaires, décalés par rapport aux autres, qui constituent un calicule (Potentilles).
- La corolle : Enveloppe intérieure, formée par l’ensemble des pétales. Généralement de couleur différente du calice. Les pétales peuvent être soudés aux sépales ou entre eux sur une longueur plus ou moins grande, ce qui donne une fleur en cloche ou en tube.
- Les tépales : Chez les monocotylédones, calice et corolle ont le même aspect, on parle alors de tépales au lieu de sépales et pétales (Colchique, Crocus, Glaïeul, Narcisse…).
Androcée et Gynécée : Les Organes Reproducteurs
- Partie mâle ou androcée : Elle est composée d’étamines. Celles-ci sont formées d’un filet qui porte une anthère (grâce au connectif). On peut souvent distinguer 2 loges dans une anthère comprenant chacune 2 sac polliniques qui contiennent les grains de pollen (gamètes mâles).
- Partie femelle ou gynécée (pistil) : Le gynécée ou pistil est composé de carpelles, qui sont libres ou soudés. Un carpelle est constitué d’un ovaire, d’un style et d’un stigmate. L’ovaire peut être simple ou composé (par soudure des carpelles), et contient les graines. Un ou plusieurs styles relient le ou les stigmates à l’ovaire. Les stigmates ont pour rôle de capter les grains de pollen.
Diversité Florale : Symétrie et Particularités
L’architecture d’une fleur est le plus souvent basée sur une symétrie radiaire, c’est à dire qu’on ne peut y définir un avant ou un côté (comme chez les renoncules par exemple). De telles fleurs sont dites régulières ou actinomorphes. D’autres fleurs ont une architecture beaucoup plus complexe, basée sur une symétrie bilatérale. On peut donc définir un avant, un côté droit, un côté gauche… Ces fleurs sont dites irrégulières ou zygomorphes. Deux grandes familles de plantes possèdent des fleurs irrégulières : les Papilionacées (ou Fabacées ou Légumineuses) et les Orchidées.
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Exemples de Fleurs Particulières
- Légumineuses : Le calice est soudé, un grand pétale, ou étendard, coiffe le reste de la fleur. Deux pétales, les ailes, sont disposés de chaque côté de la fleur et enveloppent partiellement les deux pétales inférieurs. Ceux-ci sont souvent réunis entre eux et forme la carène. Les étamines sont généralement soudées entre elles et forment un tube autour du pistil.
- Orchidées : Elle possède 6 tépales sur 2 verticilles. Par extension, les 3 tépales du verticille inférieur sont nommés sépales (souvent colorés) et les 3 tépales du verticille supérieur sont nommés pétales. Deux des pétales sont plus ou moins atrophiés, le troisième, au contraire, est très développé et forme le labelle. Il prend diverses formes en fonction des espèces. Les organes sexuels sont rassemblés dans un seul « superorgane », le gynostème.
- Composées (Asteracées) et Graminées (Poacées) : Une marguerite, par exemple, n’est pas une fleur, mais un ensemble de fleurs. C’est ce que l’on appelle un capitule. Les fleurs des Composées sont généralement très petites. Chez les Gramineae, l’épillet correspond à la réunion de plusieurs fleurs entourées par 1 à 2 grandes bractées qui s’emboîtent généralement l’une dans l’autre : les glumes. La fleur proprement dite ne possède pas de périanthe mais est protégée par deux petites bractées, les glumelles. L’épillet est en fait une mini-inflorescence.
Fécondation et Développement Embryonnaire
Le grain de pollen, une fois posé sur le stigmate, est maintenu par une réaction de la plante. Il émet ensuite un tube pollinique qui s’allonge jusqu’aux ovules (3 mm/h). Deux cellules sexuelles du grain de pollen descendent par ce tube pollinique pour féconder l’ovule. Un embryon se développe, ainsi que l’albumen qui est un tissu de réserve.
Inflorescences : Organisation des Fleurs
- Inflorescences indéfinies : l’axe de l’inflorescence n’est jamais terminé par une fleur, il peut donc se développer à l’infini (en théorie bien sûr). L’ordre de floraison se fait de bas en haut (basifuge ou centripète). On trouvera donc les fleurs les plus âgées au bas, ou au centre, de l’inflorescence.
- Inflorescences définies : l’axe de l’inflorescence est terminé par une fleur, l’inflorescence ne pourra donc se développer indéfiniment. L’ordre de floraison se fait de haut en bas (basipète ou centrifuge). Les fleurs les plus âgées se trouveront donc à l’extrémité de l’inflorescence.
Types d'Inflorescences
- La grappe : Les fleurs sont munies d’un pédicelle (petite tige portant une fleur unique), et la longueur des pédicelles est reste proportionnelle à la distance entre 2 pédicelles successifs sur le pédoncule (tige portant l’ensemble des fleurs) (muguet, chou).
- La cyme : Inflorescence définie car un axe principal est terminé par une fleur. On distingue des cymes unipares, bipares ou multipares selon le nombre de pédoncules qui partent du même point. (myosotis, consoude…).
- L’ombelle : Tous les pédoncules sont attachés au même point. L’ensemble des bractées de chaque fleur, regroupées à la base des pédoncules, forme un involucre sorte de grande feuille plus ou moins découpée.
Le Fruit : Protection et Dissémination des Graines
Le fruit est une caractéristique du groupe des Angiospermes. Après la fécondation, la fleur se transforme en fruit qui permet de protéger les graines et d’aider à leur dissémination. Une fois le fruit mûr, il s’ouvre ou se détache de l’arbre. La libération des graines se fait alors par décomposition du fruit.
Les Parties du Fruit
Ce sont les parois de l’ovaire qui se transforment lors de la fructification. On peut y distinguer trois enveloppes dont l’épaisseur et la texture vont varier selon la nature du fruit. L’ensemble des trois enveloppes est appelé péricarpe. L’enveloppe la plus externe est l’épicarpe. C’est par exemple la « peau » de la pêche. Vient ensuite le mésocarpe qui peut être charnu ou non. Puis il y a l’endocarpe, la partie la plus interne sur laquelle sont rattachées les graines. Ne pas confondre les termes de cuisines avec les termes botaniques : un fruit, au sens botanique, comprend également certains légumes de cuisines (haricots, tomates,..).
Types de Fruits
- Fruit à une seule graine ne s’ouvrant pas (céréales, châtaignes).
- Silique : 2 carpelles avec une fausse cloison (Crucifères).
- Drupe : Une seule graine protégée par un noyau. (Abricot, cerise, olive,…).
- Fruits (au sens gastronomique !) formés d’une partie de réceptacle, ou de gynécée et englobant les vrais fruits.
L'Évolution de la Morphologie et l'Embryologie Végétale
“Après tout, même l’antagonisme d’opinions le plus véhément est un avantage au regard du résultat final puisqu’il suscite sans cesse de nouveaux efforts pour étendre le domaine des faits et pour approfondir la compréhension critique”Anton Dohrn. Russell qualifie les années 1865 à 1885 de “seconde grande période transcendante pour la morphologie”. De fait, après la publication de l'Origine des espèces puis de la Morphologie générale, la priorité des morphologistes devient la reconstitution des processus évolutifs, et l’élaboration des divers scénarios va être l’occasion d’une surenchère spéculative au cours des décennies suivantes.
Parmi les questions phylogénétiques auxquelles les biologistes se trouvent confrontés, figurent l’origine de l’homme, celle des vertébrés, des métazoaires, de la vie elle-même, etc. Pour chaque groupe d’êtres vivants, l’on est désormais amené à s’interroger sur son caractère monophylétique ou polyphylétique : en d’autres termes, s’agit-il d’un groupe naturel, c’est-à-dire comprenant tous les descendants d’une forme ancestrale, ou d’un assemblage artificiel comprenant plusieurs lignées issues d’ancêtres différents ? La systématique acquiert ainsi une signification nouvelle, et son objet consiste dès lors à établir les liens de parenté entre les espèces, les familles, etc., l’enjeu le plus considérable étant la construction de l’arbre généalogique des différents embranchements ou, pour reprendre le néologisme haeckelien, des différents phylums.
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À cet égard, la classification des animaux va connaître en quelques années un bouleversement d’une ampleur inédite depuis Lamarck, en relation avec la généralisation de la théorie des feuillets germinaux. En effet, sous l’impulsion de Haeckel, le nombre et la disposition des feuillets embryonnaires vont devenir des critères déterminants dans la recherche des liens phylogénétiques entre métazoaires, et les principales divisions du règne animal, encore admises aujourd’hui (avec, certes, d’importantes nuances) vont être mises en place en une période très courte, une décennie à peine, à partir de 1870.
Les questions relatives aux parties répétées n’échappent pas à la vague spéculative qui se déchaîne à travers toute l’Europe et aux États-Unis. Au contraire, elles se trouvent plus que jamais au centre des préoccupations des naturalistes, en particulier en zoologie. En fait, toutes les interprétations de l’homologie sériée imaginées au cours de la période précédente surgissent de nouveau, avec une nouvelle vigueur, au prix d’une légère reformulation destinée à les mettre plus en accord avec le nouveau cadre transformiste. Nous avons vu comment Haeckel a réutilisé en les enrichissant les conceptions “récapitulationnistes” des Naturphilosophen. La notion d’archétype (devenu ancêtre commun) segmenté, la théorie coloniale, ainsi que les explications mécanistes vont être également invoquées pour rendre compte de la métamérie des arthropodes, des vertébrés, etc. L’enjeu est double : il s’agit, d’une part, de comprendre comment la métamérie s’est mise en place, d’autre part de déterminer si elle est apparue plusieurs fois indépendamment ou si, au contraire, toutes les formes actuellement segmentées sont issues d’une même forme ancestrale déjà métamérisée.
Pour répondre à ces questions, les méthodes n’ont pas fondamentalement changé par rapport à la première moitié du XIXème siècle : elles reposent toujours sur l’observation des formes animales, avec une attention toute particulière pour le développement embryonnaire. Mais la motivation est désormais considérable, puisqu’il s’agit bel et bien de reconstituer l’histoire de la vie et celle de l’homme. En outre, les moyens d’investigation, qu’il s’agisse des techniques de fixation des échantillons, de coloration, de dissection, de microscopie, etc., ont beaucoup progressé, et l’on peut ainsi décrire d’une manière extrêmement précise les structures les plus fines et les plus fragiles. Aussi l’enthousiasme est-il fort grand, en ce début des années 1870, et parmi les naturalistes peu doutent que la compréhension de la diversité du vivant, matérialisée par la construction d’un arbre généalogique, ne soit plus l’affaire que de quelques décennies. Mais l’on ne va pas tarder à constater la multiplication anarchique des hypothèses les plus diverses, souvent contradictoires.
Nous étudierons dans ce chapitre quelques-unes des interprétations de la métamérie parmi les plus représentatives, en excluant pour l’instant les explications de type mécaniste, qui feront l’objet d’un chapitre spécial compte tenu du rôle considérable qu’elles ont joué dans l’émergence de nouvelles disciplines biologiques à l’orée du XXème siècle. Parmi les théories exposées ici, la plupart reposent sur deux des concepts majeurs de la morphologie animale du dernier quart du XIXème siècle, ceux de feuillet embryonnaire et de cœlome, ce dernier ayant par la suite servi de critère pour définir la métamérie. Nous commencerons donc par une présentation générale de l’intégration de ces notions dans la morphologie évolutive, et de la recomposition de la systématique animale après 1870.
La Théorie des Feuillets Embryonnaires et la Phylogenèse des Métazoaires
Dans sa Morphologie générale de 1866, Haeckel ne fait pas référence à la théorie des feuillets germinaux, pourtant en plein essor depuis les travaux de Pander et de von Baer. C’est lui, cependant, qui va quatre ans plus tard généraliser cette théorie à l’ensemble des métazoaires et proposer pour ces derniers une forme ancestrale commune, la Gastraea. Cette hypothèse de la Gastraea représente le point de départ de toutes les spéculations sur la phylogenèse des animaux. Le scénario imaginé par Haeckel a en effet séduit des générations de morphologistes, et continue aujourd’hui encore à inspirer de nombreux spécialistes de l’évolution animale. Une grande partie des tentatives d’explication de l’origine de la métamérie en découlent plus ou moins directement ; aussi convient-il de situer les grandes étapes de son élaboration.
La théorie des feuillets, mise au point par von Baer et Pander dans les années 1810 et 1820, connaissait depuis lors un succès croissant. Limitée dans un premier temps au développement des embryons de vertébrés, elle fut bientôt appliquée à un domaine plus vaste. En 1829, c’est-à-dire un an à peine après la parution de l’ouvrage majeur de von Baer, Rathke décrivait chez l’écrevisse la formation d’un feuillet “muqueux”, interne, et d’un feuillet “séreux”, externe, semblables à ceux que von Baer avait observés chez le poulet. Pour la première fois, un caractère embryologique majeur était donc reconnu comme étant commun à des vertébrés et à des invertébrés. Une étape supplémentaire fut franchie lorsque von Baer, en 1837, compara les deux couches constitutives des cœlentérés aux feuillets germinaux primaires des embryons de vertébrés. Mais, toujours réticent lorsqu’il s’agissait de comparer des structures embryonnaires à des organes adultes, von Baer ne développa pas ce point, qui ressortissait probablement, selon lui, à la simple analogie fonctionnelle. En revanche, douze ans plus tard, Huxley, alors occupé à étudier les cœlentérés, parlait d’une véritable homologie entre ce qu’il appelait les “membranes fondatrices” des méduses et les feuillets germinaux :
“Une complète identité de structure relie les “membranes fondatrices” des méduses aux organes correspondants dans le reste de la série ; et il est singulier de remarquer que, partout, les membranes externe et interne semblent présenter entre elles les mêmes relations physiologiques que les feuillets séreux et muqueux de l'embryon ; la membrane externe se développe en un système musculaire et produit les organes de l’attaque et de la défense ; la membrane interne, en revanche, semble être plus spécialement utilisée aux fins de nutrition et de génération.”
Peu après, l’Anglo-Irlandais George James Allman (1812-1898), professeur à l’université de Dublin, introduisit deux nouveaux termes pour désigner les feuillets de certains cœlentérés, les hydraires : “L’on peut montrer que tous les zoophytes hydroïdes se composent essentiellement de deux membranes distinctes ; à la membrane externe, je donnerai le nom d’ectoderme, et à l’interne celui d’endoderme”.
Ces avancées ponctuelles prirent une dimension nouvelle avec les travaux de Robert Remak, que l’on peut placer sans hésitation aux côtés de Pander et de von Baer en tant que fondateur de la théorie des feuillets embryonnaires. En effet, profitant des progrès des techniques d’observation (auxquels, d’ailleurs, il participa de manière significative), il entreprit une nouvelle étude générale et systématique du développement des vertébrés, effectuant ainsi un grand nombre de découvertes de la plus haute importance, dont notamment le phénomène de resegmentation des vertèbres. Mais son apport essentiel est d’ordre conceptuel, car, sur cette solide base factuelle, il réalisa une synthèse riche d’avenir entre la théorie cellulaire (désormais acceptée à peu près universellement) et celle des feuillets embryonnaires. Il montra en particulier que chaque feuillet pouvait être caractérisé par une identité histologique propre, correspondant à sa fonction générale. Il revenait aux conceptions de Pander en réunissant les deux feuillets secondaires de von Baer en un seul feuillet moyen, ce qui portait à trois le nombre des feuillets germinaux primordiaux, chez les vertébrés du moins. Par ailleurs, il étudia avec une précision inédite le devenir de ces trois feuillets, établissant ainsi que le feuillet externe devient la peau, les productions épidermiques et le système nerveux (d’où le nom de “feuillet sensoriel”), que le feuillet interne produit le tube digestif et ses dépendances (“feuillet trophique”), et que le feuillet moyen est à l’origine des muscles, des vaisseaux, des gonades et des tissus connectifs (“feuillet moteur” ou “moteur-germinatif’). Mais Remak, tout en reconnaissant le feuillet moyen, constatait que, par bien des aspects, ce dernier ne pouvait être considéré comme l’égal des deux autres.
Ce problème du feuillet moyen, de son origine, de sa signification, voire de son existence même, va dominer l’embryologie de la fin du XIXème siècle et jouer un grand rôle dans l’histoire des conceptions relatives à la métamérie. D’une manière générale, bien qu’elle soit plus le résultat de considérations histologiques et physiologiques que d’une analyse morphologique, la théorie des feuillets de Remak va être la source de toutes les réflexions ultérieures en embryologie.
Après 1859, toutes ces questions vont prendre une signification beaucoup plus forte. C’est de Russie que va venir cette fois l’initiative, grâce aux travaux d’Elie Metchnikoff et surtout ceux d’Aleksandr Onufrievich Kovalevsky. Ce dernier, après des études à Saint-Pétersbourg, était parti en 1860 pour Heidelberg, où il avait suivi l’enseignement de Bronn, puis à Tübingen où il avait étudié l’histologie avec Franz von Leydig. Il travailla quelques temps à Naples sur le développement des invertébrés marins, ce qui le convainquit de l’universalité des processus embryologiques fondamentaux. Après son retour en Russie, il enseigna successivement à Kazan, Kiev, Odessa, avant d’obtenir un poste à l’université de Saint-Pétersbourg. Il joua un rôle considérable dans la diffusion du darwinisme en Russie, et dans l’organisation de la recherche en biologie animale dans ce pays.
En 1867, s’appuyant sur ses propres travaux et sur ceux de divers contemporains, il remarque l’universalité chez les métazoaires d’un stade embryonnaire sphérique, composé de deux feuillets délimitant une cavité destinée à devenir le tube digestif de l’adulte. Il note en outre que, dans la plupart des cas étudiés, ces feuillets se mettent toujours en place de la même façon, le plus interne résultant d’une invagination. Dans son étude sur l’amphioxus, il étend ces observations aux vertébrés :
“L’embryon comporte maintenant deux couches de feuillets germinaux, l’externe et l’interne ; nous pouvons donc le comparer avec l’ébauche embryonnaire des œufs d’oiseau, de mammifère et de tortue quand celle-ci comporte encore deux feuillets. […] Chez tous les embryons mentionnés ici la formation des deux membranes ou feuillets procède exactement de la même façon. […] Ainsi, la première formation de l’embryon serait en totale conformité chez tous ces différents animaux ; ce n’est que lors des changements ultérieurs que nous voyons apparaître les différences qui caractérisent le type individuel.”
Kovalevsky n’introduit pas explicitement la dimension phylogénétique dans ses écrits de 1866 et 1867. Cependant, la diffusion rapide des idées de Darwin va assurer à ses remarques un écho d’autant plus considérable qu’à la même époque la recherche des liens entre développement et évolution est à l’ordre du jour, consécutivement à la parution des ouvrages de Fritz Müller et de Haeckel.
Le premier à suggérer une relation, non seulement d’homologie, mais aussi (corrélativement) de parenté généalogique entre les feuillets des cœlentérés et ceux que Kovalevsky vient de mettre en évidence chez les embryons de la plupart des groupes d’invertébrés est Nicolaus Kleinenberg, qui publie en 1872 un article sur l’hydre dédié à Haeckel, dont il était encore proche à l’époque (il se tournera par la suite vers Anton Dorn lorsque celui-ci se trouvera en conflit avec Haeckel). Il y développe l’idée d’une correspondance entre l’ontogenèse et la phylogenèse des feuillets germinaux :
“La grande simplicité et l’uniformité de toute la structure corporelle [… ] différencient les cœlentérés de tous les autres groupes d’animaux : chez ces derniers, le corps définitif est produit par des ségrégations histologiques de grande ampleur, mais principalement par de multiples transformations et circonvolutions des feuillets germinaux, avec pour résultat le fait qu’ils ne sont guère reconnaissables dans les organes adultes, et seulement de manière vague dans le corps pris dans son ensemble. Mais si nous suivons l’histoire développementale de ces organisations complexes depuis le départ, nous arrivons finalement, chez les vertébrés et probablement chez tous les groupes d’animaux, à des formes qui correspondent essentiellement à celles des cœlentérés. Or, puisque ces formes sont des stades de développement nécessaires mais transitoires, d’après lesquels le type spécifique est construit, alors qu’au contraire chez les cœlentérés les mêmes formes, maintenues inchangées, représentent le type, alors il s’ensuit que non seulement les processus de développement sont identiques chez tous les animaux jusqu’à un certain stade, mais que même dans le développement individuel la transition d’un type à un autre se produit, puisque le type constant des cœlentérés correspond à un stade de développement que traversent tous les autres animaux”.
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