Les plantes à fleurs, ou angiospermes, se distinguent par leurs organes reproducteurs complexes qui jouent un rôle essentiel dans leur survie et leur diversification génétique. Ces organes produisent des graines, qui sont à la base de l'alimentation humaine et ont contribué à l'émergence de la plupart des civilisations. La fécondation de l'ovule femelle par un spermatozoïde, amené par le pollen, conduit au développement de l'embryon. L'ovule fécondé se transforme alors en une graine à l'intérieur de laquelle l'embryon se développe et finira par émerger sous la forme d'une nouvelle plante, assurant ainsi la génération future. Dans les graines matures, les embryons stockent souvent des réserves d'énergie (lipides, protéines et glucides), qui garantissent leur survie lors de la germination, mais qui sont aussi cruciales pour l'alimentation humaine et animale, ainsi que comme matières premières pour de nombreuses applications industrielles.
Toutefois, l'embryon ne pourrait achever son développement en l'absence de tissus "de soutien" qui l'entourent et qui le nourrissent pendant sa genèse à l'intérieur de la graine. Parmi ces tissus, l'albumen joue un rôle nutritif essentiel pour le développement de l'embryon.
L'albumen : un tissu de soutien essentiel
L'albumen est une innovation des angiospermes, qui réalisent une double fécondation caractéristique. Au cours de ce processus, un tube pollinique livre deux spermatozoïdes génétiquement identiques au gamétophyte femelle multicellulaire situé à l'intérieur de l'ovule. Chez Arabidopsis, un des spermatozoïdes fusionne avec l'ovule pour donner naissance à un zygote diploïde (l’embryon), tandis que l'autre fusionne avec la cellule centrale (qui est doublement haploïde). La fécondation de la cellule centrale déclenche la croissance et la prolifération nucléaire de la cellule triploïde de l'albumen résultante.
Ses premières divisions nucléaires se déroulent en l'absence de cytokinèse, ce qui produit un coenocyte doté de plusieurs noyaux, inclus dans un cytoplasme unique qui entoure une grande vacuole centrale. La spectaculaire phase d’expansion initiale de l'albumen coenocytique coïncide avec une phase de croissance plus limitée de l'embryon. Par la suite, la croissance de l'albumen ralentit et l'albumen se cellularise progressivement, en commençant par la zone entourant l'embryon (l'albumen micropylaire) et en progressant vers le point d'attache de l'ovule à la plante mère (la chalaze). La cellularisation est rapidement suivie d’une accélération de la croissance de l'embryon, qui se met à envahir l'albumen. Ce processus s'accompagne d'une séparation, d'une décomposition et d'une élimination contrôlées des cellules de l'albumen, qui sont progressivement remplacées par l'embryon en expansion, de sorte qu'à la maturité de la graine, il ne reste plus qu'une seule couche de cellules de l'albumen.
Bien que le développement de l'albumen soit très variable d'une angiosperme à l'autre, un schéma général de fécondation, d'expansion, d'invasion par l'embryon et d'élimination contrôlée est généralement observé. En effet, même chez les gymnospermes, où seul l'ovule est fécondé et où la prolifération des gamétophytes femelles n'est pas strictement dépendante de la fécondation, les comportements relatifs des tissus des gamétophytes femelles entourant l'embryon en développement (qui sont progressivement éliminés) et de l'embryon fécondé (qui les envahit) semblent être analogues à ceux de l'albumen et de l'embryon des angiospermes.
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Rôle et fonctions de l'albumen
L'albumen joue un rôle de soutien/nourrissage, qui est fondamental pour le développement et la survie respectifs de l'embryon. Ce rôle peut être divisé en trois fonctions potentiellement distinctes, mais qui se chevauchent probablement :
- Transférer l'énergie et les composants métaboliques depuis les tissus environnants vers l'embryon en développement.
- Assurer la formation et l'intégrité de la surface de l'embryon.
- Éliminer de façon contrôlée les cellules permettant le recyclage des composants cellulaires (et créer ainsi de l'espace).
Transfert d'énergie et de composants métaboliques
L'albumen agit comme un conduit par lequel les nutriments nécessaires au développement de l'embryon doivent passer. L'embryon emmagasine des quantités considérables d'énergie au cours de sa croissance et de sa maturation, afin de se préparer à la dormance et à la germination finale. L'énergie, stockée sous forme de lipides, de protéines et de glucides (amidon), entre dans l'embryon sous forme de sucres et d'acides aminés, qui soit servent de matières premières, soit fournissent l'énergie nécessaire à la conversion enzymatique par le biais de la respiration.
Peu après la fécondation, l'albumen d'Arabidopsis perd ses connexions symplasmiques avec l'embryon en développement et les tissus maternels environnants. Cela signifie que tous les sucres, acides aminés et autres nutriments doivent traverser l'apoplasme (l'espace entre les cellules) pour atteindre l'embryon.
Formation et intégrité de la surface de l'embryon
L'albumen contribue également à la formation et à l'intégrité de la surface de l'embryon. Il sécrète des composants qui sont déposés à la surface de l'embryon, formant une gaine protectrice.
Élimination contrôlée des cellules
Au fur et à mesure que l'embryon se développe, l'albumen subit un processus d'élimination contrôlée. Les cellules de l'albumen sont séparées, décomposées et éliminées, permettant à l'embryon en expansion de les remplacer. Ce processus permet également de recycler les composants cellulaires de l'albumen, qui peuvent être utilisés par l'embryon.
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Diversité de l'albumen
La structure et la composition de l'albumen varient considérablement d'une espèce à l'autre. Chez certaines espèces, l'albumen est amylacé, c'est-à-dire qu'il est principalement composé d'amidon. C'est le cas des principales Graminacées (blé, riz, maïs, etc.). Chez d'autres espèces, l'albumen est oléagineux, c'est-à-dire qu'il est principalement composé de graisses. C'est le cas du ricin et de la noix de coco. Enfin, chez certaines espèces, l'albumen est composé de substances aleuriques (grains d'aleurone), en particulier chez les Ombellifères et les Légumineuses.
Lorsque les réserves sont principalement sous forme d’hémicellulose (épaississement des membranes), les albumens prennent une consistance dure comme les noyaux des drupes ; ils sont dits cornés. De tels albumens cornés se rencontrent chez beaucoup de Palmiers : le noyau de la datte est un albumen corné, ainsi que l’ivoire végétal qui provient de l’albumen de Phytelephas macrocarpa (petit Palmier d’Amérique du Sud) ; ce produit sert à la fabrication de divers objets, tels les boutons de corozo. Enfin, certains albumens sont dits gélatineux quand ils sont constitués par des mucilages pectiques provenant de la gélification des membranes (Caroubier, Fenugrec, Casse, Gleditschia).
Chez certaines Monocotylédones (Orchidacées, Canna, Hélobiales) et de nombreuses légumineuses, il n’y a pratiquement pas d’albumen, car la première cellule mère triploïde ne s’est pas ou très peu divisée.
Contrôle de l'utilisation des réserves
La mobilisation des réserves est liée à la réhumidification des graines. Avec celle-ci s'instaure un métabolisme actif qui est révélé par une respiration intense et une synthèse de nouvelles protéines servant à la croissance de la jeune plantule. Ces phénomènes débutent avec l'intervention d'enzymes dont l'action est déclenchée par des commandes hormonales venant en général de l'embryon. Ils ont été étudiés surtout chez les céréales, dont les embryons ont l'avantage, détachés du reste de la graine, de poursuivre leur germination car contenant assez de matériaux dans le scutellum notamment.
Un des premiers événements, dont la suite des événements ultérieurs dépend, est la synthèse d'acides gibbérelliques, d'abord par l'axe embryonnaire, puis après 24 heures par le scutellum, cotylédon en forme de bouclier. Parallèlement, une autre hormone, l'acide indolacétique (auxine), est produite par le coléoptile de l'embryon. Elle assure la différenciation vasculaire nécessaire au transport des acides gibberelliques.
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L'acide gibbérellique, transporté dans les cellules de la couche à aleurone, y induit la synthèse de novo d'hydrolases (α-amylase, protéase). Cependant, sa présence n'est pas nécessaire à la formation, dans la couche à aleurone, de la β-1,3-glucanase et autres enzymes ayant pour fonction de digérer les parois ; elles agissent ainsi sur les cellules à aleurone, ce qui facilite le passage des hydrolases vers l'albumen, puis sur les parois de l'albumen amylacé.
Après digestion des hémicelluloses des parois, les protéines sont transformées en acides aminés tandis que l'amidon est hydrolysé en sucres réducteurs puis en saccharose. Ces produits sont transportés dans l'axe fournissant ainsi les matériaux et l'énergie nécessaires à la première croissance des plantules.
Des modifications cytologiques importantes sont visibles. Les parois de l'albumen sont digérées, lui-même se liquéfie puis disparaît, son contenu étant utilisé par l'embryon. La synthèse des protéines s'accompagne dans l'embryon de la multiplication des ribosomes, qui s'unissent à l'ARN messager pour donner des polysomes, et de la prolifération concomitante de réticulum endoplasmique granuleux.
Importance de l'albumen pour l'alimentation humaine
Les graines de nombreuses plantes, en particulier les céréales, sont une source importante de nourriture pour l'homme. L'albumen de ces graines est riche en amidon, en protéines et en autres nutriments essentiels. La farine de blé, de même que celle des autres céréales, est formée par les tissus dissociés de ces graines écrasées ; les téguments du fruit et de la graine sont éliminés et deviennent le son. La valeur nutritive de ces farines est si considérable que les céréales (blé dans les régions tempérées, riz en zone humide et chaude, millet en zone sèche et chaude, etc.) forment la base de l’alimentation de la presque totalité de l’humanité.
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