Les angiospermes représentent un groupe dominant de plantes sur la planète, surpassant largement les animaux en biomasse. Leur succès évolutif est en grande partie attribuable à leur système reproducteur unique : la fleur, qui contient des carpelles se transformant en fruits. Cet article explore le processus de reproduction sexuée chez les angiospermes, en se concentrant sur le lis (genre Lilium) comme exemple. La grande taille des fleurs de lis en fait un excellent modèle pour l'étude de la reproduction des angiospermes.
Reproduction sexuée chez les angiospermes: un aperçu
La reproduction sexuée du lis génère de nouveaux individus, génétiquement différents de leurs parents. Cette diversité est rendue possible par les brassages génétiques réalisés par la méiose et la fécondation. Chez les angiospermes, les individus feuillés sont diploïdes. Contrairement aux animaux, où la méiose produit directement des gamètes haploïdes, chez les angiospermes, la méiose produit des spores haploïdes, mâles ou femelles. Ces spores, produites par les sporophytes, ne sont pas dispersées dans le milieu extérieur. Elles produisent, par mitose, des gamétophytes mâles (grains de pollen) et femelles (sacs embryonnaires). Le gamétophyte mâle produit deux gamètes mâles, tandis que le gamétophyte femelle produit un gamète femelle. La fécondation de celui-ci par un gamète mâle produit un nouveau sporophyte diploïde.
Structure de la fleur de lis
Les fleurs de lis sont produites à l'extrémité des tiges feuillées et sont organisées en une inflorescence de type grappe. L'observation attentive d'une fleur épanouie révèle sa structure en verticilles, c'est-à-dire en cercles concentriques de pièces florales attachées au réceptacle floral. Chez le lis, les pièces florales des deux premiers verticilles sont appelées tépales. Le troisième verticille correspond à l'androcée, formé par les étamines, et le quatrième au pistil, ou gynécée, formé par trois carpelles soudés.
Une fleur peut être définie morphologiquement comme un ensemble de pièces stériles et fertiles disposées en verticilles sur un axe court, rattaché au reste de la plante par un pédoncule floral. Elle peut aussi être définie par sa fonction : un système qui produit les gamétophytes mâles et femelles, et permet leur rapprochement.
Formation des gamétophytes mâles: le grain de pollen
La partie fertile de l'étamine est l'anthère, formée de deux paires de sacs polliniques à l'intérieur desquels se forment les grains de pollen. À maturité, les sacs polliniques s'ouvrent et libèrent le pollen. Les grains de pollen sont des structures d'environ 100 µm, ovoïdes, avec une paroi ornementée. La paroi a un aspect réticulé dû à la présence d'épaississements. Des gouttelettes jaunes collantes à la surface permettent aux grains de pollen de mieux adhérer aux pollinisateurs.
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Le grain de pollen est le gamétophyte mâle. Il est constitué de deux cellules haploïdes contenues dans une paroi complexe et très résistante. La cellule végétative occupe la majorité du volume et permettra la formation du tube pollinique. À l'intérieur de la cellule végétative se trouve la cellule générative, qui produira les deux gamètes mâles. La partie interne de la paroi protectrice du grain de pollen (intine) est pectocellulosique, et la partie externe (exine) est composée de sporopollénine, le composé biologique le plus résistant connu.
La formation des grains de pollen commence par la prolifération de cellules mères de spores, contenues dans les sacs polliniques. Ces cellules mères des spores subissent une méiose qui produit quatre spores mâles haploïdes, processus qui marque le passage dans la génération gamétophytique du cycle de vie. Chaque spore se divise ensuite par mitose, pour donner la cellule végétative et la cellule générative.
Formation des gamétophytes femelles: le sac embryonnaire
La partie fertile du pistil est son ovaire. Il est constitué de trois carpelles soudés, chacun contenant une loge carpellaire le long de laquelle sont disposés les ovules. Les ovules des angiospermes sont des structures pluricellulaires à l'intérieur desquels est produit le gamète femelle, l'oosphère. Un ovule est constitué de deux téguments protecteurs, du nucelle et du sac embryonnaire. Le sac embryonnaire, qui correspond au gamétophyte femelle, est très réduit, constitué de seulement sept cellules, avec huit noyaux chez le lis. L'oosphère, le gamète femelle (haploïde), se trouve du côté du micropyle avec deux synergides. Une cellule centrale comporte deux noyaux polaires. Trois antipodes se trouvent à l'opposé du micropyle (côté chalaze).
La formation du sac embryonnaire commence par la méiose de la cellule mère des spores. Quatre noyaux sporiques sont formés dans une cellule, sans cloisonnement membranaire. Un des noyaux reste indépendant tandis que les trois autres fusionnent en un noyau triploïde. Chacun de ces deux noyaux se divise deux fois par mitose. Les cloisonnements cellulaires n'interviennent qu'à la fin des divisions, et de façon irrégulière.
Pollinisation et germination du pollen
Les grains de pollen sont libérés des anthères à l'état déshydraté. Ils sont transportés par le vent, les insectes ou d'autres animaux vers d'autres fleurs, où ils adhèrent au stigmate, l'extrémité réceptive du ou des carpelles. Après cette étape d'adhérence et de réhydratation, le grain de pollen reprend son métabolisme actif et émet le tube pollinique.
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Croissance du tube pollinique
Le tube pollinique traverse les tissus du pistil pour atteindre l'ovule. La croissance du tube pollinique est directionnelle et répond à divers signaux de guidage dans le pistil. L'unité germinale mâle, formée par un complexe de noyaux végétatifs et de spermatozoïdes, est localisée dans la zone apicale du tube.
Le tube pollinique correspond à la cellule végétale qui s'allonge le plus rapidement. Toute l'activité de croissance est restreinte au dôme apical du tube pollinique. À mesure que le tube pollinique se développe, son cytoplasme reste dans la zone située derrière l'extrémité apicale et des bouchons de callose se forment à intervalles réguliers pour obturer la partie restante du tube.
Guidage du tube pollinique
Le guidage du tube pollinique peut être divisé en plusieurs étapes : sortie du tube pollinique du tissu de transmission vers le septum épidermique, guidage du tube pollinique de la surface du septum vers le funicule (guidage funiculaire) et guidage du tube pollinique du funicule vers le micropyle (guidage micropylaire). Les cellules synergides sécrètent de petites molécules qui attirent les tubes polliniques.
Fécondation
Après le guidage micropylaire, le tube pollinique pénètre dans le micropyle de l'ovule et libère les spermatozoïdes dans les cellules synergides. Une double fécondation a lieu : un des gamètes mâles fusionne avec l'oosphère pour donner un œuf diploïde, et le deuxième gamète fusionne avec les noyaux polaires pour donner un tissu de réserves triploïde, l'albumen.
Développement de la graine et du fruit
Après la fécondation, l'ovule se transforme en graine. Les téguments de l'ovule se transforment en téguments de la graine, l'embryon se développe et l'albumen croit aux dépens du nucelle. Parallèlement, les parois de l'ovaire se transforment pour former le fruit.
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Le développement des fruits est contrôlé par la production d'auxine, hormone végétale, par les graines. Chez de nombreuses espèces, il existe une corrélation positive entre la masse du fruit et le nombre de graines qu'il renferme.
Auto-incompatibilité
Chez de nombreuses plantes, des systèmes d'incompatibilité génétique permettent de favoriser ou même de rendre obligatoire la fécondation croisée. Ces systèmes font appel à des gènes d'incompatibilité (S) existant sous forme de nombreux allèles. Si l'allèle du pollen est le même que l'un des deux allèles de l'ovaire, le développement du tube pollinique sera bloqué et la fécondation ne pourra avoir lieu.
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