Introduction
Sordaria est un genre de champignons ascomycètes largement utilisé dans les études de génétique, en particulier pour illustrer les mécanismes de fécondation et de brassage génétique. Ce champignon présente un cycle de vie haplophasique, où la phase haploïde est prédominante. Cela en fait un excellent modèle pour observer directement les résultats de la méiose et de la recombinaison génétique. Cet article explorera les caractéristiques du cycle de vie de Sordaria, en mettant l'accent sur la fécondation, la méiose et les différents types d'asques résultant du brassage génétique.
Caractéristiques générales de Sordaria
Sordaria est un champignon de l’embranchement des ascomycètes, caractérisé par un cycle de vie majoritairement haploïde. L'organisme adulte est haploïde, ce qui signifie que chaque cellule contient un seul jeu de chromosomes. Après la fécondation, la méiose a lieu, rétablissant la phase haploïde.
La germination d’une spore engendre un filament mycélien : les cellules se forment par mitoses à partir de la cellule contenue dans la spore. Ces mycéliens, constitués de files de cellules, forment l'appareil végétatif du champignon.
Fécondation et méiose chez Sordaria
La reproduction sexuée chez Sordaria implique la fusion de deux hyphes haploïdes compatibles. Cette fécondation donne naissance à une cellule diploïde, qui subit immédiatement la méiose. La méiose est un processus de division cellulaire qui réduit le nombre de chromosomes de diploïde (2n) à haploïde (n), tout en assurant un brassage génétique.
Comme chez tous les êtres vivants, il existe chez Sordaria un brassage génétique au cours de la méiose. Ces spores sont constituées d’une cellule haploïde, ce qui signifie qu’elles ont été formées par méiose. Cependant, une méiose ne produit que 4 cellules, or ici il y en a 8, il y a donc eu une méiose suivie d’une mitose.
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Les types d'asques et le brassage génétique
Un asque est une structure en forme de sac contenant les spores produites par la méiose. Chez Sordaria, on observe différents types d'asques, qui reflètent les différents mécanismes de brassage génétique ayant lieu pendant la méiose. On observe chez Sordaria différents types d'asques : la catégorie I à demi-asques homogènes et la catégorie II à demi-asques hétérogènes. Chaque spore contient n chromosomes dont un possède le gène codant pour la couleur de la spore. Ces spores peuvent être noires ou claires et ce caractère est contrôlé par un gène existant en deux versions : l’allèle noir (n) et l’allèle clair (c).
Asques de catégorie I : Demi-asques homogènes
La catégorie I, à demi-asques homogènes, s'explique par une orientation différente des chromosomes en métaphase 1 de méiose, ce qui est à l'origine des deux types d'asques à demi-asques homogènes. Dans ce type d'asques, les deux allèles sont séparés dès la première division. On parle d'asques pré-réduits.
Prenons le cas d’un asque constitué à sa base de 4 spores noires surmontées par 4 spores claires (doc24 ci-dessous). Il y a 2 couleurs de spores ce qui signifie que la cellule de départ possédait les 2 allèles n et c : elle était donc hétérozygote. Si l’asque n’avait contenu que des spores noires cela aurait signifié que la cellule de départ était homozygote pour l’allèle noir. La position des spores indique que lors de la première division de méiose, le chromosome portant l’allèle clair a été distribué dans la cellule du haut et le chromosome portant l’allèle noir a été distribué dans la cellule du bas. La deuxième division n’a fait que séparer les chromatides identiques de chaque chromosome double donnant ainsi deux spores voisines de même couleur car exprimant le même allèle. Il y a donc pour une cellule hétérozygote, 2 possibilités équiprobables de distribution des chromosomes homologues de part et d’autre de la plaque équatoriale de la cellule-œuf de départ.
Asques de catégorie II : Demi-asques hétérogènes et crossing-over
La catégorie II, à demi-asques hétérogènes, s'explique par l'existence de crossing-over lors de la prophase I de la méiose. Si les chromosomes homologues ont subi un crossing-over, on obtient les asques de la catégorie II.
Le crossing-over, c'est l'échange réciproque de matériel génétique entre deux chromatides non sœurs d'un bivalent (paire de chromosomes homologues) en cours de prophase I de méiose. Son déroulement est le suivant : il y a tout d'abord un appariement des chromosomes homologues, puis un échange de deux segments homologues au niveau d'un chiasma (enchevêtrement de chromatides), enfin, on assiste à la séparation des chromosomes par écartement des centromères et obtention des chromosomes recombinés.
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Ce mécanisme a pour conséquence la séparation des allèles N (codant pour le pigment noir) et B (ne codant pas pour le pigment noir) uniquement à la deuxième division de la méiose. On parle d'asques post-réduits. Il existe un brassage dit intra-chromosomique qui se déroule au sein d’une paire de chromosomes. Les chromosomes homologues échangent des portions de chromatides : ils échangent donc des allèles. Ce mécanisme va provoquer une variation de la disposition des spores de couleur dans l’asque.
Le schéma suivant illustre le crossing-over chez l'organisme haploïde uniquement. Chez un diploïde, la représentation d'un crossing-over doit faire intervenir au minimum deux gènes liés.
Importance du brassage génétique
Le brassage génétique est un processus essentiel pour la diversité génétique des populations. Chez Sordaria, comme chez d'autres organismes, le brassage inter-chromosomique est systématique dans les cellules germinales en méiose. Dans 10 à 12% des cas, au début de la méiose, à la prophase 1 (prophase de la première division de méiose), il y a un brassage intra-chromosomique.
Si l’on revient aux êtres vivants dont la majeure partie du cycle est diploïde, comme chez l’Homme, le brassage inter-chromosomique est systématique dans les cellules germinales en méiose. Dans 10 à 12% des cas, au début de la méiose, à la prophase 1 (prophase de la première division de méiose), il y a un brassage intra-chromosomique. Lors de la fécondation 1 gamète sur 223 de la mère a la possibilité de rencontrer 223 gamètes différents du père.
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